基于复合侵染和媒介偏好的植物病动力学模型分析*

王 颖,高淑京,张芳源

(赣南师范大学 数学与计算机科学学院,江西 赣州 341000)

0 引言

复合侵染是指一个宿主个体同时存在多种不同病原体的感染.这些病原体可以属于不同的物种、不同的类型,或者在同一物种内具有多个菌株[1].复合侵染是植物病为害作物时存在的一种普遍现象,可能会导致疾病的发展变得更加复杂,治疗和控制也可能变得更具挑战性.关于植物病复合侵染的研究已有很多报道,如马铃薯Y病毒科与其他种类病毒复合侵染类型[2]、高粱花叶病毒与甘蔗线条花叶病毒复合侵染[3].另外,玉米致命性坏死病是由玉米枯萎性斑点病毒和马铃薯Y病毒科的几种病毒之一复合侵染的结果,它是一种影响玉米作物的严重疾病[4].

许多植物病是通过媒介传播的[5-6],而病原体与宿主植物之间的相互作用、物理特征、免疫反应、营养需求和进化因素等会综合影响媒介的寄主选择偏好.偏好主要包括寄主种类偏好(即媒介对不同寄主植物种类的选择偏好)、寄主表型偏好(即媒介对感染和未感染寄主植物表现出不同的偏好)和寄主条件偏好(即携带和未携带病毒的媒介对受感染或未受感染寄主植物表现出不同的偏好).媒介的寄主的选择偏好行为会严重影响复合侵染下疾病的传播规律.

然而,在当前的研究工作中,通常考虑诸如杀虫剂应用、轮作方式和宿主耐受性等防治措施对复合侵染疾病控制的作用,而往往忽略了媒介的寄主选择偏好行为对植物病传播扩散的影响.本文建立基于复合侵染和媒介寄主选择偏好下植物病数学模型,旨在深入探讨媒介的寄主选择偏好对植物病传播扩散的影响.

1 模型建立

在建立模型的过程中,将着重研究协同效应,以更好地理解复合侵染对植物的影响.

在本文的模型中,我们关注的是两种不同的病毒,记为病毒a和病毒b.病毒a和病毒b表示植物病原体的两个不同类型,它们在自然界中都能感染植物.病毒a可能引起某种特定的疾病,而病毒b则引发另一种不同的症状或病害.这两种病毒通常都可以在同一植物体中找到,导致了复合侵染的现象. 植物在复合侵染的情况下,不同病毒之间会引发各种相互作用方式,包括协同效应、拮抗效应或共存效应.本文假设两个病毒之间引发协同效应.

在模型中,将植物分为4种状态:健康,感染a病毒,感染b病毒和同时感染ab病毒,而媒介只有3种状态:健康,携带a病毒和携带b病毒.这两种病毒既不会通过植物的种子或其他传播途径进行垂直传播,也不会在媒介之间传播.植株可以被单一病毒感染,也可以同时受到两种病毒的感染.而媒介只能携带其中一种病毒,并通过其传播病原体感染植物.模型的具体形式如下:

(1)

其中:

(2)

2 模型分析

2.1 基本再生数计算

由FV-1的谱半径R0=ρ(FV-1),得到基本再生数的表达式:R0=max{R1,R2},其中

2.2 无病平衡点的局部稳定性

定理1对于系统(1),当R1<1,R2<1时,无病平衡点E0是局部渐近稳定的;当R1>1或R2>1时,无病平衡点E0是不稳定的.

证明计算系统(1)在无病平衡点E0处的Jacobian矩阵J(E0),其特征方程为|J(E0-λI)|=-(λ+m)(λ+μph)(λ+μpm)(λ2+b1λ+c1)(λ2+b2λ+c2)=0,其中

2.3 入侵再生数

计算得到以下的特征方程

(3)

其中σ1=-(R0,1+R0,2)=-(A13A31B11B33+A23A32B22B33),σ2=-R0,3=-A13A21A32B11B22B33,根据文献[9],求解方程(3)可得:

因此b病毒入侵时的入侵再生数

(4)

然而,尽管(4)式提供了正确的入侵阈值,但并不一定能有效地呈现出病毒b入侵再生数的解析表达式.为了提供更合理的生物学解释,提出了一个等价的阈值条件为

(5)

证明当λ=1时,因此Pb(λ)=0等价于当且仅当显然,和很容易证得.

注3类似分析可以得到植物体已经感染病毒b的情形下病毒a能够成功入侵的条件.

3 数值模拟

本文模型中包含多个参数,每个参数都具有一定的生物意义,不同参数值会导致植物病在复合侵染条件下的传播方式和效率发生变化.为了研究这些影响,借助Matlab软件进行数值模拟,选取参数如下,可得图1,图2和图3的结果.

pa1=0.85,pb1=0.78,pa2=0.92,pb2=0.65,pba=0.062,pab=0.075,m=0.3,βpa=0.83,

βpb=0.85,βpab=0.042,βpba=0.063,βa=0.85,βb=0.73,βm=0.00825,μph=0.085,μpa=0.089,

图1 偏好对植物感染不同病毒下的最终染病规模和基本再生数的影响

图2 偏好对植物感染不同病毒下的最终染病规模和基本再生数的影响

图3 易感媒介的死亡率m对植物感染不同病毒下的最终染病规模和基本再生数的影响

图3探究了易感媒介的死亡率m对不同病毒感染下植物的最终染病规模和基本再生数的影响,随着媒介死亡率的增加,基本再生数逐渐递减,因此增加易感媒介的死亡率在抑制植物病害传播方面具有重要作用.在图3(B)中,随着易感媒介死亡率的增加,植物体感染a病毒的最终染病规模会初时稍微上升,然后逐渐减小至零.不同的是,植物体感染b病毒的最终染病规模在初始阶段会迅速减小至零(图3(C)),这说明媒介的死亡率对感染病毒的植物体在初始时期非常敏感.综上所述,通过采取某种方法(如通过生物或化学手段杀灭媒介昆虫)来缩短媒介的生命周期,可以有效减小植物病害传播的趋势.

4 结论

本文提出一种复合侵染和媒介寄主选择偏好下的植物病数学模型,通过求解再生矩阵谱半径计算得到了决定疾病是否消亡的基本再生数和入侵再生数.此外,得到了无病平衡点局部渐近稳定的条件.通过数值模拟,评估了易感媒介对感染a病毒植物以及对感染b病毒植物的偏好系数,以研究其对基本再生数和植物最终染病规模的影响.模拟结果显示,媒介对寄主植物的偏好会严重影响疾病的传播与控制.适度降低媒介对植物的偏好有助于降低植物病传播.此外,通过生物或化学手段杀灭媒介昆虫是有效抑制植物病的重要途径.