浙江省丹霞地貌岩生灌木种群的生态位研究

摘要：  【目的】探究浙江省丹霞地貌巖生灌木种群间的相互关系，为岩生植被的修复和生态保护提供参考依据。【方法】在样方调查的基础上，应用Shannon-Wiener公式、Schoener公式和Pianka公式，对14个岩生灌木种群的生态位进行了测算和分析。【结果】 牡荆（1.710）的生态位宽度最大，其他依次为紫弹树（1.454）、杭子梢（1.449）、小蜡（1.398）、紫薇（1.389）、石岩枫（1.365）、胡枝子（1.275）、榔榆（1.199）、盐肤木（1.110）、白马骨（0.917）、绣球绣线菊（0.893）、山合欢（0.879）、檵木（0.874）、肉花卫矛（0.636）；Cih在0.5及以上的种对仅有12个，占总对数的13.19%。Oih在0.5及以上的种对仅有22个，占总对数的24.18%。优势种牡荆与其他种的Cih在0.10～0.66之间， Oih在0.09～0.76之间。【结论】种群之间对资源的需求趋同性不高，存在对资源的偏向性和生态位分化趋势。牡荆在岩生植物群落中的优势明显，其他物种对其尚不构成竞争威胁。

关键词：  丹霞地貌；  岩生植物；  种群；  生态位

中图分类号：   Q 948. 12               文献标识码：   A                文章编号：１００1 － 9499（２０23）06 － 0027 － 04

Study on Ｅcological Ｎiche of Rocky Shrub Population

in Danxia Ｌandform， Zhejiang Province

LI Chuanlei

（1.  Wuxi Open University，  Jiangsu Wuxi 214011;  2. School of landscape architecture and Architecture， Zhejiang A&F University， Zhejiang Lin′an 311300）

Abstract [Objective] To study the relationship among the rocky shrub populations in Danxia landform， Zhejiang Province， and provide a reference for the restoration of rocky vegetation and ecological protection. [Methods] On the basis of quadrat survey， Shannon-Wiener， Schoener and Pianka formula were used to calculate and analyze the ecological niche of 14 rocky shrub populations. [Results] Vitex negundo var. cannabifolia had the largest niche breadth（1.710）， followed by Celtis biondii（1.454）， Campylotropis macrocarpa（1.449）， Ligustrum sinense （1.398）， Lagerstroemia indica（1.389）， Mallotus repandus （1.365）， Lespedeza bicolor（1.275）， Ulmus parvifolia （1.199）， Rhus chinensis（1.110）， Serissa serissoides （0.917）， Spiraea blumei （0.893）， Albizzia kalkora （0.879）， Loropetalum chinense （0.874）， Euonymus carnosus （0.636）; There were only 12 species pairs with Cih≥0.5 by the calculation from Scheoener， which accounted for 13.19% of the total pairs. There were only 22 species pairs with Oih≥0.5 according to Pianka value， which accounted for 24.18% of the total pairs. The Cih and Oih of the dominant species V. negundo var. cannabifolia versus other species were 0.10-0.66 and 0.09-0.76， respectively. [Conclusion] The demand convergence for resources among populations was not high， and the preference for resources and the trend of ecological niche differentiation existed. The advantage of V. negundo var. cannabifolia in the rocky plants community was obvious， and other species did not pose a competitive threat to it yet.

Key words Danxia landform; lithophytes; population; ecological niche

生态位表示生态系统中某一种群所占据的生态空间及其与相关种群和环境的功能关系，是研究物种多样性维持机制、群落构建体系等的重要理论[ 1 ]。种群生态位的研究可以定量地研究种内、种间及生境三者之间的相互关系，其在群落结构和功能、生物多样性、群落的动态演替和种群进化等方面[ 2 - 5 ]有着广泛的应用前景。

有关浙江省丹霞地貌岩生植被的研究，已有研究者从植物区系、群落类型和群落物种多样性等角度进行了研究，表明浙江省丹霞地貌区共分布有维管束植物162科611属1201种[ 6 ]，丹霞地貌岩生植物有82科143属195种[ 7 ]，丹霞地貌岩生植被由灌丛、灌草丛、草甸、藤本和苔藓等5种类型[ 8 ]，但是有关浙江省丹霞地貌岩生植物的生态位尚未有人研究，本文选择了浙江省新昌、天台和诸暨等8地对浙江省丹霞地貌岩生植被中的灌木种群进行了生态位分析，以期探究浙江省丹霞地貌岩生灌木种群间的相互关系，旨在为岩生植被的修复和生态保护提供参考。

1 研究地概况

浙江省界于118°01′～123°10′E之间，27°06′～

31°11′N之间，区域内丹霞地貌主要分布于浙江中部、西部和西南地区，西南部到达衢州的江山，南部以丽水为界，东部以台州的天台为界，最北分布到诸暨。气候属于亚热带季风气候，土壤在低海拔区域一般以红壤、棕红壤为主，山顶或较高处分布有黄壤，非地带性土壤紫色土和粗骨土有零星散落分布，丹霞地貌所处区域植被类型主要有暖性针叶林、针阔叶混交林、阔叶林、灌丛和灌草等。

2 研究方法

2. 1 样地调查

根据浙江省丹霞地貌的分布，选择了新昌、天台和诸暨等8个地方的丹霞地貌岩生植物为研究对象，采取典型样方法，选择具有代表性的植物群落进行样方调查共计141个，共计8个资源位（Q1～ Q8），其中，Q1为新昌的穿岩十九峰、千丈幽谷，Q2为天台的赤城山，Q3为诸暨的汤江岩，Q4为永康的方岩，Q5为金华的九峰山，Q6为武义的石鹅岩，Q7为衢州的烂柯山，Q8为江山的江郎山。

根据群落类型和实地状况，样方选择了4 m×4 m、2 m×2 m、1 m×1 m等不同面积的样方，因样方面积都较小，大多数群落内植物生长稀疏，对样方内植物进行全面调查与统计，灌木层和草本层主要记录植物的种类、盖度和高度，由于受生境影响，原本为乔木或小乔木树种的植株矮化成灌木状，如：紫弹树（Celtis biondii）、榔榆（Ulmus parvifolia）和盐肤木（Rhus chinensis）等，在此统一按照灌木植物统计，记录样方的海拔、坡度、坡向等生境数据。

2. 2 数据处理

2. 2. 1 重要值计算

灌木植物的重要值=（相对高度+相对盖度）/2，其中，相对高度=某物种的高度之和/所有物种的高度之和×100%，相对高度=某物种的盖度之和/所有物种的盖度之和×100%。

2. 2. 2 种群生态位计算

本文选取了出现2次及以上资源位的种类，对浙江省丹霞地貌岩生植物中14个主要的灌木种群进行了生态位宽度测算，具体选用以下3个公式：

3 结果与分析

3. 1 生态位宽度分析

生态位宽度反映物种对环境的适应性，生态位宽度越宽，物种适应环境、利用資源的能力就越强，在有限的生态空间里变得更具竞争力，往往成为该群落的优势种群。

由表1可知，岩生灌木种群的生态位宽度从大到小的排序为：牡荆（Vitex negundo var. cannabifolia）＞紫弹树＞杭子梢（Campylotropis macrocarpa）＞小蜡（Ligustrum sinense）＞紫薇（Lagerstnoemia indica）＞石岩枫（Mallotus repandus）＞胡枝子（Lespedeza bicolour）＞榔榆＞盐肤木＞白马骨（Serissa serissoides）＞绣球绣线菊（Spiraea blumei）＞山合欢（Albizia kalkora）＞檵木（Loropetalum chinense）＞肉花卫矛（Euonymus carnosus）。牡荆的生态宽度最大，为1.710，仅有1个资源位没有分布，说明其分布较广，生态适应能力强，是整个岩生植物群落的优势种群。白马骨、绣球绣线菊、山合欢、檵木和肉花卫矛的生态位宽度都在1.0以下，其中，肉花卫矛的生态位宽度最小，为0.640，仅有2个资源位有分布，说明其分布较窄，适宜生存的生境比较少，对环境的要求较为苛刻。

3. 2 生态位相似性比例分析

浙江省丹霞地貌岩生灌木种群的生态位相似性比例的计算结果（表2）可知，Cih处于[0.7，1）的种对有2个，占总种对数的2.20%；处于[0.6，0.7）的种对有4个，占总种对数的4.40%；处于[0.5，0.6）的种对有6个，占总种对数的6.59%；处于[0.3，0.5）的种对有35个，占总种对数的38.46%。总体上看Cih在0.5以上的种对共有12个，占总对数的13.19%，表明岩生植物对资源利用的相似性程度不高。

其中，生态位宽度最大的牡荆与其他种群的C在0.10～0.66之间。小蜡与榔榆（0.796）、杭子梢与石岩枫（0.745）、胡枝子与绣球绣线菊（0.674）、紫弹树与白马骨（0.665）、牡荆和小蜡（0.660）、杭子梢和紫薇（0.653）的C在0.6以上，说明它们对资源利用的相似性非常大。盐肤木与肉花卫矛（0.000）、白马骨与绣球绣线菊（0.060）、白马骨与山合欢（0.060）、白马骨与肉花卫矛（0.065）的Cih均在0.1以下，说明它们对资源利用的相似性非常小。

3. 3 生态位重叠分析

生态位重叠是不同种群利用同一资源或是共同占据某一资源而在生态位上所产生的重叠，反映了种群间由于相同的资源利用而产生的竞争关系，生态位重叠高必然导致物种间的激烈竞争。由表3可知，O处于[0.9，1）的种对有2个，占总种对数的2.20%；处于[0.7，0.9）的种对有3个，占总种对数的3.30%；处于[0.5，0.7）的种对有17个，占总种对数的18.68%。O在0.5以上的种对有22个，占总种对数的24.18%，表明岩生植物对同类资源需求的集中性不高，或者各物种在多维资源方面[ 4 ]得到很好的综合互补分配。

其中，生态位宽度最大的牡荆与其它种群的O在0.09～0.76之间。小蜡与榔榆（0.947）、紫弹树与白马骨（0.921）、胡枝子与绣球绣线菊（0.891）、杭子梢与石岩枫（0.819）、石岩枫与肉花卫矛（0.805）的O在0.8以上，说明它们对资源利用的相似性非常大。盐肤木与肉花卫矛（0.000）、白马骨与山合欢（0.007）、白马骨与肉花卫矛（0.039）、盐肤木与绣球绣线菊（0.060）、白马骨与绣球绣线菊（0.074）的O均在0.1以下，说明它们对资源利用的相似性非常小。

4 结论与讨论

浙江省丹霞地貌巖生灌木种群的生态位宽度从大到小排序为：牡荆＞紫弹树＞杭子梢＞小蜡＞紫薇＞石岩枫＞胡枝子＞榔榆＞盐肤木＞白马骨＞绣球绣线菊＞山合欢＞檵木＞肉花卫矛。C在0.5以上的种对共有12个，占总对数的13.19%，表明岩生灌木种群对资源利用的相似性程度不高。O在0.5以上的种对有22个，占总种对数的24.18%，表明岩生灌木种群对同类资源需求的集中性不高，或者各物种在多维资源方面得到很好的综合互补分配。生态位相似性C和生态位重叠O具有很好的一致性。

生态位相似性比例C和生态位重叠O都表明小蜡与榔榆、杭子梢与石岩枫、胡枝子与绣球绣线菊、紫弹树与白马骨对资源的利用的相似性非常大；盐肤木与肉花卫矛、白马骨与绣球绣线菊、白马骨与山合欢、白马骨与肉花卫矛对资源利用的相似性非常小。

牡荆主要产自华东各省及河北、湖南、湖北、广东、广西、四川、贵州、云南等省，生于山坡路边灌丛中[ 9 ]。具有喜光，耐寒，耐旱及耐瘠薄土壤，适应性强等特性。本文中，牡荆生态位宽度最大，在灌木层中总体的重要值最大，分布广，是整个岩生植物群落的优势种群，其他物种对其尚不构成竞争威胁。牡荆与其他种群的C在0.10～0.66之间，O在0.09～0.76之间。许多研究表明物种生态位宽度越大，生态位相似性比例、生态位重叠度就越高，但在本文中尚未表现出该规律，如生态位宽度排在第一、二位的牡荆与紫弹树C仅为0.370，O仅为0.253，而生态位宽度排在第一、四位的牡荆与小蜡C却为0.660，O却为0.752，可能是因为物种生物学特性和生态学特性上的差异，使得优势灌木占据的生态空间和利用的资源类型有较大差异。

在对丹霞地貌岩生植被修复和生态保护的实践过程中，应该充分考虑群落内各种群的生态学特征，可以将具有相似的生态位特征的物种进行搭配种植，成片保护，尽量成对保护重叠值较大的物种，优化植被配置的同时，利用物种在资源位上的差异，筛选适合物种弥补空缺生态位，从而在有限的资源下充分实现资源互补利用，增加物种多样性，保持群落稳定发展。

参考文献

［1］ 陈露蔓，  吕倩，  刘思泽，  等.  柏木低效人工林开窗初期草本层植物多样性及生态位［J］.应用与环境生物学报， 2021， 27 （5）： 1178 - 1185.

［2］ 俞昀，  白小军，  王志一.  大兴安岭次生林区不同龄级落叶松（ Larix gmelinii） 生态位特征和竞争关系［J］.  生态学报， 2022， 42（12）： 4912 - 4921．

［3］ 谢春平，  方彦，  袁永全，  等.  南京城市边缘次生林主要乔木种群生态位分析［J］.  四川农业大学学报， 2012， 30（1）： 7 - 11， 17.

［4］ 沈年华，  李传磊，  周园园，  等.  浙江江郎山岩生植物的种群生态位特征［J］.  四川农业大学学报， 2015， 33（3）： 265 - 269.

［5］ 周海霞，  鲁延芳，  苗银.  不同封育年限对河西走廊中部荒漠植被群落生态位的研究［J］.  林业科技， 2020， 45（3）： 32 - 36.

［6］ 叶喜阳.  浙江省丹霞地貌区植物区系地理及野生观赏植物资源［D］.  杭州： 浙江农林大学， 2014.

［7］ 沈年华，  李传磊.  浙江省丹霞地貌岩生植物群落物种多样性研究［J］.  水土保持研究， 2017， 10（5）： 382 - 384， 390.

［8］ 沈年华，  李传磊，  王小德.  浙江省丹霞地貌岩生植被类型［J］.浙江农林大学学报， 2011， 28（4）： 614 - 618.

［9］ 中国科学院中国植物志编辑委员会.  中国植物志：第65卷第1分册［M］.  北京： 科学出版社， 1982.