谷子品质性状研究进展

李君霞，马小倩，代书桃，秦 娜，宋迎辉，朱灿灿，刘海霞，金松灿

（1.河南省农业科学院 粮食作物研究所，河南 郑州 450002；2.河南科技大学 农学院，河南 洛阳 471023；3.洛阳市农业技术推广服务中心，河南 洛阳 471000）

谷子[Setaria italica（L.）P.Beauv]是重要的杂粮作物，也是我国种植较早的农作物之一，距今已有超过8 000 a的历史[1]。谷子具有耐瘠薄、耐旱、生育期短、适播期长等优点，在世界干旱和半干旱地区被广泛种植[2]。谷子籽粒脱壳后俗称小米，富含蛋白质、脂肪、糖类、膳食纤维以及丰富的人体所必需的微量元素，是一种营养价值极高的杂粮作物[3]。随着物质生活水平的提高，人们对健康品质生活的要求也逐渐提高，小米因其具有高营养价值而深受消费者喜爱。从外观品质、蒸煮食味品质、营养品质和加工品质等方面综述谷子品质性状的研究进展，分析了目前谷子品质研究中存在的问题，并对未来品质研究前景进行了展望。

1 谷子品质性状的定义

谷子品质性状是一个复杂的综合性状，由一系列品质评价指标决定。谷子品质与稻米品质评价指标基本一致，主要包括外观品质、蒸煮食味品质、营养品质和加工品质四大类，而且四大类指标之间又相互影响[4]。

外观品质是指在谷子脱壳成为小米后，米粒在外观上所呈现出的各方面的特性，主要包括粒型、垩白粒率、垩白度、透明度、色泽等，而米色是评价谷子品质的重要指标[5]。蒸煮食味品质是指在小米蒸煮过程中所表现出的特性，是衡量小米品质的一项核心综合指标。蒸煮食味品质包含的主要指标有直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度、RVA（Rapid viscosity analysis）特征值、链长分布和食味值等。其中，直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度和RVA特征值是蒸煮品质研究中最常用的理化指标。淀粉是胚乳的主要成分，蒸煮食味品质主要由淀粉的理化性质决定。淀粉的理化性质包括硬度、黏性、糊化性、回生性、消化率、结晶性和弹性等，是影响蒸煮品质、淀粉类食品与工业原料生产和功能特性的关键因素[6]。直链淀粉和支链淀粉的组成及其形成的层次结构决定了淀粉理化性质、谷物品质和工业用途的多样性。营养品质指标包括除去含量占比最高的淀粉外，其他与人体生长发育相关的营养物质含量，如蛋白质、氨基酸、脂肪、矿物质、维生素含量等。加工品质是指在谷子收获之后经过脱壳得到小米的过程中所表现出的品质特征，主要包括糙米率、精米率、整精米率等。

2 谷子品质性状研究进展

2.1 外观品质

小米的外观品质主要包括小米色泽、米粒大小、粒色一致性、碎米率等。目前，关于小米外观品质的研究多集中于米色。小米因果皮、糊粉层和胚乳中的色素沉着作用而呈现不同的颜色，主要包括黄色、浅黄色、白色、灰色等。其中，黄色和浅黄色小米品种所占比例最高[7]。研究发现，L*值（亮度）、b*值（黄蓝值）和小米外观品质呈正相关，L*值越大，色泽越亮，b*值越大，颜色越黄，而a*值（红绿值）则与品质呈负相关[8]。张婷等[9]认为，在品质育种中，要根据品种特点进行米色选择。小米米色中的黄色主要为黄色素，黄色素含量是影响小米外观品质的一个重要因素[1]。小米黄色素组分主要是叶黄素、玉米黄质，少量的隐黄质和β-胡萝卜素等类胡萝卜素[10]。目前，关于谷子米色的形成机制仍不清楚。

目前，关于谷子米色的研究多集中于对谷子不同种质资源黄色素含量的检测评价、营养元素以及微量元素处理等对黄色素含量的影响等方面。YANG 等[1]和SHEN 等[11]分别对不同谷子种质进行黄色素含量检测，认为黄色素含量可作为谷子育种中品质评价的一个指标。YANO 等[12]对不同谷子品种不同生育时期叶黄素含量进行动态测定发现，谷子黄色素主要积累在胚乳中，谷糠和谷壳中很难检测到，而且成熟前期籽粒黄色素含量逐渐升高，成熟后期则迅速下降。杨延兵等[13]研究不同生态条件下小米黄色素含量变化规律发现，不同年份、地点、品种等对谷子黄色素含量都有显著影响，谷子灌浆中后期平均气温较高、光照充足有利于黄色素的积累，而品种基因型是影响小米黄色素含量的决定性因素。丛新军等[14]研究发现，播期对谷子产量性状和品质性状都有显著影响；马宗国等[15]同样发现，播期对小米产量和黄色素含量都有显著影响。YANG等[16]对不同生态区的270 份谷子品种（包括50 份地方品种和220 份栽培品种）中黄色素和类胡萝卜素含量进行检测，发现不同生态区谷子品种黄色素和类胡萝卜素含量具有一定的差异，并且黄色素含量与叶黄素、玉米黄质含量以及生育期均呈显著正相关，而与籽粒蛋白含量和千粒质量均呈显著负相关。

LIU 等[17]对200 份谷子品种微量元素硒和类胡萝卜素含量进行检测，发现硒含量与谷子穗长呈显著正相关，玉米黄质含量与穗长和穗质量都呈正相关，而叶黄素含量、农艺性状、硒含量、玉米黄质含量之间不存在相关性。董倩楠等[18]则通过不同施肥处理来研究谷子叶黄素和β-胡萝卜素含量的变化，发现对谷子叶黄素和β-胡萝卜素含量的影响表现为氮肥＞钾肥＞磷肥。此外，马贵芳等[19]利用杂交F2群体研究发现，米色与农艺性状存在一定关联性，谷子脱壳后容重越大米色越好。

关于米色调控基因的研究主要集中于类胡萝卜素代谢通路中的相关基因。在植物类胡萝卜素生物合成途径中，八氢番茄红素合成酶（Phytoene synthase，PSY）催 化 两 分 子GGPP（Geranylgeranyl pyrophosphate）生成八氢番茄红素。PSY 作为第一限速酶，其编码基因成为研究类胡萝卜素生物合成途径的首选基因[20]。此外，CCD（Carotenoid cleavage dioxygenase）途径是类胡萝卜素降解的主要途径之一[21]。CCD1基因编码胡萝卜素双加氧裂解酶1，氧化裂解多种类胡萝卜素，是黄色素通路中起降解作用的酶。但目前关于米色形成的分子机制仍不明确，对控制谷子类胡萝卜素生物合成及降解的关键酶基因及其功能的研究也不够深入。禾璐等[22]研究发现，谷子米色差异及形成与SiPSY1基因结构无关，与SiPSY1基因的表达特性有一定的相关性。路阳[23]、张耀元等[24]研究发现，谷子类胡萝卜素合成基因SiLCYB（Lycopene beta cyclase）与降解基因SiHYD（Hydroxylase）、SiCCD1共同影响β-胡萝卜素和总类胡萝卜素在籽粒中的积累，进而影响米色的形成。刘晶[25]研究发现，SiCCD1基因在白色小米品种籽粒灌浆中后期明显高表达是造成类胡萝卜素含量减少的主要原因之一。张耀元[26]进一步从分子水平上明确了SiCCD1基因对类胡萝卜素的降解作用是白色小米米色形成的主要原因，而SiPSY1和SiCCD1基因在灌浆中后期的差异表达使得白色品种类胡萝卜素合成速率下降、降解速率增加，从而影响米色的形成。这些研究都为进一步研究类胡萝卜素合成和降解相关基因的功能以及谷子米色形成的分子机制奠定了基础。

2.2 蒸煮食味品质

谷子蒸煮品质通常以小米饭或小米粥的色泽、口感、香味、米汤固形物含量以及淀粉的糊化特性等指标来判断[27]。张桂英等[28]研究发现，小米直链淀粉含量与黏聚性、回复性均呈显著负相关，糊化温度与弹性和回复性均呈显著正相关。马金丰[29]研究发现，小米直链淀粉含量与消减值呈正相关。罗红霞等[30]研究发现，直链淀粉含量与硬度和碘蓝值均呈显著负相关，与胶稠度呈显著正相关。另外，米色与蒸煮食味品质也显著相关。王玉文等[31]研究发现，米色与蒸煮后米饭香味、适口性均呈显著正相关，RVA 特征值中崩解值越大，消减值越小，米饭适口性越好，认为RVA 分析可作为谷子品质育种的一项重要的辅助选择技术。李旭凯等[32]研究发现，米色是影响小米食味的重要因素，谷子米色越黄其食味品质越好。黄色小米相比其他米色小米直链淀粉含量低，米粥胶稠度高，易于糊化，蒸煮品质较好[33]。张凡等[34]研究发现，小米粥的食味品质与小米颗粒直径、硬度和千粒质量均呈负相关关系。关于谷子吸水率与蒸煮品质关系的研究，张义茹等[35]研究发现，谷子2 min 的吸水率可作为快速鉴定谷子优良蒸煮品质的方法。

风味影响着消费者的喜好，也是消费者判断小米蒸煮品质好坏的参考指标之一。在小米粥蒸煮后，醛类物质为小米蒸煮过程中的主体挥发成分，该类物质种类和含量较丰富，具有香气且香味阈值较低，大多对形成小米粥的风味具有重要贡献性，如正己醛、正辛醛等。刘敬科等[36]采用顶空固相微萃技术和气相色谱-质谱联用技术对小米粥中挥发性风味物质进行提取和鉴定，共鉴定出51 种化合物，并初步判定醛类物质为小米粥中的主要风味物质，不饱和醇类对小米粥香味形成具有一定作用，酸类物质含量最高，但对小米风味影响不大。随后，刘敬科等[37]又利用蒸馏萃取技术对张杂谷8 号谷子中挥发性气味进行提取，同样证明醛类物质为重要的挥发性物质。进一步研究发现，小米籽粒中主要挥发性物质为己醛、棕榈酸和2-甲基萘，壬醛、2-壬烯醛、萘、2-正戊基呋喃主要存在于米糠中[38]。不同类型小米挥发性物质也不同，粳性小米粥中主要挥发性成分为己醛、壬醛、癸醛、十五烷、十六烷等，糯性小米粥主要挥发性成分为己醛、壬醛、2，4-癸二烯醛和2-戊基-呋喃[39]。也有研究发现，小米蒸煮过程中，加水量影响米粥中挥发性物质的绝对含量，但对各挥发物的相对含量和构成影响不大[40]。李明哲等[41]对不同颜色谷子挥发性成分进行检测发现，不同色泽谷子挥发性成分构成较相似，主要体现在含量的差别上，醛类物质如己醛、壬醛等为主要挥发性物质。陈冰[42]率先在谷子中利用成熟的CRISPR/Cas9 技 术 敲 除 谷 子SiBADH2（Betain aldehyde dehydrogenase）基因，获得敲除SiBADH2基因的植株，为小米风味调控基因功能研究奠定基础。

蒸煮食味品质是一个综合性状，由众多淀粉合成相关基因共同控制的复杂网络调控。在调控淀粉含量相关基因挖掘方面，Waxy基因是控制直链淀粉含量的最重要基因，直链淀粉含量也是影响蒸煮食味品质的重要因素之一[43]。Waxy基因存在多种自然变异，影响直链淀粉含量和胶稠度。目前，已在多种植物中克隆Waxy基因，但谷子Waxy基因研究却相对缺乏。研究发现，Waxy基因内部存在丰富的遗传多态性，而多种转座子的插入是造成这种多态性的重要原因[44-45]。FUKUNAGA 等[46]研究发现，谷子中Waxy基因存在的14 个外显子中第2—14 外显子为编码区，编码605 个氨基酸。陈晓敏等[47]对53 份谷子品种Waxy基因exon2—exon4 序列进行比对分析发现，不同类型谷子品种Waxy基因存在不同的遗传变异类型。研究发现，并非Waxy基因变异就会导致谷子转为糯质，不同谷子品种间Waxy基因存在较多多态性位点，且有大片段的缺失和插入序列[48-49]。郭世华等[50]对糯质和非糯谷子Waxy基因cDNA 序列变异进行分析发现，在糯质谷子和非糯谷子中分别检测出4 个和5 个SNPs（Single nucleotide polymorphisms）。 胡 萌 萌 等[51]利 用WGCNA（Weighted correlation network analysis）技术挖掘谷子淀粉合成相关基因，发现Si4g02980是谷子籽粒淀粉合成的主效基因，为进一步鉴定和克隆淀粉合成调控相关基因奠定基础。

2.3 营养品质

随着生活水平的提高，人们对谷物营养品质的要求越来越高。谷子营养品质的研究主要涉及蛋白质、氨基酸、脂肪、矿物质、维生素含量等。不同品种小米蛋白质和淀粉含量存在显著差异[52]。目前，关于谷子籽粒蛋白质的研究相对较少，且深度不够。醇溶蛋白是谷子籽粒蛋白质中主要的贮藏蛋白。研究发现，不同谷子品种间醇溶蛋白谱带存在较大差异。因此，醇溶蛋白含量可以作为品种选育的重要依据[53-54]。谷子育成品种醇溶蛋白谱带较丰富，品种间差异明显，为谷子品质育种提供了重要参考[55]。刘丹等[56]研究发现，谷子谷蛋白含量低，存在一定量的醇溶蛋白，且醇溶蛋白同样具有品种间特异性。刘思辰等[57]研究发现，谷子蛋白质含量与穗粒质量和千粒质量呈显著负相关，淀粉含量与千粒质量呈正相关，淀粉直支比与穗粗、千粒质量呈正相关，与码数呈负相关。

氨基酸研究方面，张玲艳等[58]对11 种谷子品种营养成分进行分析，并研究脱壳对酚类物质含量的影响，发现谷氨酸和亮氨酸是谷子中含量较高的氨基酸，而且谷子脱壳后酚类物质含量降低，部分谷子品种黄酮含量增加。冯耐红等[59]研究发现，萌芽后的谷子和小米氨基酸含量更加丰富，萌芽全谷中主要矿物质和维生素含量增加，为小米深加工产品研发奠定良好基础。杨梦涵等[60]对10 个谷子品种氨基酸含量进行分析发现，天冬氨酸、组氨酸和苏氨酸是谷子籽粒中的主要氨基酸。冯小磊等[61]研究发现，小米中亚油酸和油酸含量较高，粗脂肪含量与亚油酸、油酸及α-亚麻酸含量均呈显著正相关。油酸和亚油酸均是不饱和脂肪酸，是小米的重要保健功能成分。但亚油酸稳定性差，容易被氧化，油酸则相对稳定，培育高油亚比的谷子品种有利于提高小米的货架期。因此，高油亚比优势单倍型的挖掘和分子标记的开发也是未来谷子品质遗传研究的重要方向之一。

在矿质元素方面，富硒谷子研究居多。刘三才等[62]研究发现，谷子中硒含量与蛋白质含量存在显著正相关关系，而且硒含量与谷子粒色相关，红粒谷子硒含量明显高于黄、青、褐等粒色的品种。张鹏飞等[63]和彭晓伟等[64]研究发现，叶面施硒可明显提高谷子籽粒硒含量，同时对谷子品质也有一定的提升作用，而过度施硒会使品质降低，而且施硒对提高谷子产量作用不明显。穆婷婷等[65]研究发现，外源施硒能够显著提高谷子籽粒硒含量，喷施时间对籽粒硒含量的影响表现为灌浆期＞抽穗期＞苗期，叶面喷施硒可以提高谷子粗蛋白、脂肪、赖氨酸和叶酸含量等。另外，谷子中不同矿质元素含量存在明显差异，Mg含量最高，Ca含量次之，Cu含量最低；小米富含的必需氨基酸中亮氨酸含量最高，非必需氨基酸中谷氨酸含量最高[66]。

维生素研究方面，邵丽华等[67]研究发现，小米颜色显著影响叶酸含量，影响程度从高到低依次为褐色、绿色、黄色、鲜黄、浅黄和白色。王丹丹等[68]研究发现，谷子品种间品质性状变异程度表现为维生素B2 含量＞硒含量＞糊化温度＞直链淀粉含量＞胶稠度＞维生素B1 含量＞蛋白质含量，而且维生素B1 含量与维生素B2 含量、胶稠度均呈显著正相关，直链淀粉含量与糊化温度、蛋白质含量分别呈显著正相关、负相关。

2.4 加工品质

谷子成熟后需经过脱壳、碾米等初加工才能被食用。谷子脱去谷壳称之为糙米，将糙米进一步加工去掉谷皮和胚称之为精米[69]。比较糙米与精米营养成分含量发现，除碳水化合物和微量元素硒含量外，糙米的其他营养成分含量均较精米高[70]。而且，脱壳后，多酚含量显著降低，抗氧化活性也明显下降[71]。糙米在加工成精米的过程中会产生米糠和碎米，这些米糠混合物富含蛋白质、脂肪，同时富含多种维生素和矿物质以及多种氨基酸，而且混合物中的蛋白质含量接近理想蛋白质含量的要求[72]。杨延兵等[73]研究发现，不同的加工精度能够显著影响小米脂肪、淀粉、氨基酸含量，对黄色素含量影响则不显著；加工精度也显著影响小米铁、铅、镉含量，控制加工精度可以减少小米脂肪、氨基酸、铁等营养成分的损失。

孟晶岩等[74]研究不同加工方式对小米品质的影响，发现挤压膨化、蒸汽爆破可明显提高小米可溶性膳食纤维含量，蒸汽爆破同时也增加了小米的脂肪含量。谢仲寅等[75]发现，小米挤压粉中己醛含量增加，亚油酸、亚麻酸含量提高，认为适量添加小米挤压粉有利于增强小米制品风味、改善小米制品口感，提高质量。单璐[76]通过高效液相色谱法研究发芽加工对黑谷子氨基酸含量的影响，发现发芽对黑谷子96 h 内氨基酸富集具有显著效果，其中，对精氨酸、苏氨酸、谷氨酸、赖氨酸和天冬氨酸的富集效果较明显。

以上研究结果表明，不同的加工方式以及加工程度会对小米营养成分造成不同程度的影响，从营养成分保留的角度来看，应尽量减少谷子的精细加工程度。目前，关于谷子加工品质方面研究较少，加工对小米营养成分含量的影响还需要进一步深入研究。

3 谷子品质研究未来展望

谷子具有生育期短、基因组小、高光合和耐贫瘠等优势特征，逐渐演变为单子叶作物功能基因组研究的模式作物[77]。随着功能基因组学的发展，我国在谷子基因组测序[78]、单倍型图谱构建[79]、高通量转化技术[2]、品质育种[16]等基础研究方面取得了显著进展。然而，由于目前研究发现的谷子品质相关功能基因和关键调节基因数量过少，基因遗传转化体系和基因编辑技术平台还不够完善，限制了谷子品质相关功能基因组学的发展。谷子黄色素含量调控基因方面只开发了PSY1[22，80]一个主效基因，其他主效基因未知；蒸煮食味品质方面虽然知道Waxy[47-48]基因控制淀粉的结构和直支比，但Waxy基因的优势单倍型和分子标记还未被开发利用，Waxy基因之外的其他蒸煮品质相关调节基因的发掘依然是空白；在营养品质研究方面，叶酸、维生素E、膳食纤维、高油酸、亚油酸等功能性成分的遗传基础也尚不清楚。此外，科学实用的小米品质性状评价方法也急需发展和完善。

随着功能基因组学的发展，以分子生物学为基础的基因编辑、合成生物学等生物育种技术将在今后的谷子品质育种中起重要作用[81]。在谷子品质关键调控基因挖掘方面，可充分利用水稻等研究领先作物的品质性状遗传信息，特别是一些关键基因，发掘谷子中有益和优势单倍型，开发分子标记；谷子作为二倍体自花授粉作物，基因组小，有研究优势，应加大谷子自身品质性状遗传分析和优异基因发掘的力度；另外，构建谷子品质遗传和育种研究平台，提升谷子遗传转化效率，制定品质性状的高通量快速可靠的鉴定方法，运用现代生物育种技术加快谷子品质遗传研究，不断满足民众“吃得饱”向“吃得好”转变的膳食需求，为我国居民健康做出积极贡献。