林分密度对赤松生长特征的影响

汪晓红，谯媛媛，亓新海，张乐乐，解小锋，韩 敬，付德刚

（1.山东省林业保护和发展服务中心，山东济南 250014；2.齐河县自然资源局，山东齐河 251100；3.济南市莱芜区国有华山林场，山东济南 271100；4.山东黄河三角洲国家级自然保护区管理委员会，山东东营 257000；5.临沂大学农林科学学院，山东临沂 276000）

林分密度是制约林木获取资源数量的重要因子，不仅影响树木的胸径、树高、冠幅等生长指标，还影响树木单株生物量的分配策略[1-3]。合理的林分密度不仅能改善林木生长环境、提高树木生产力及物种多样性，还有助于提高森林的碳汇能力，对提升森林生态系统功能有重要意义[4-5]。

林木的生长指标主要包括胸径、树高、生物量、蓄积量等。有学者研究发现，森林植被密度对森林乔木层的生长指标具有重要影响[6-7]。Woeste 等研究表明，低林分密度下美国黑核桃（Juglans nigra）的树高和地径明显高于中高林分密度[8]；杜振宇等发现，在林分密度较低时，侧柏林木的胸径和树高均有大幅提 高[9]；李洁等研究表明，银合欢（Leucaenaleucocephala）的林分密度越大，其平均胸径越大[10]；张雷发现，林分密度可对树木的胸径、生物量产生影响[11]。因此，研究林木生长特征对林分密度的响应规律，对合理确定不同林木的林分密度，以及指导森林经营管理具有重要意义。

赤松（Pinus densiflora）为常绿乔木，树皮呈橘红色，高可达30 m，其因树干可做木材、种子能食用、叶可提取芳香油等特点，在我国多地备受喜爱[12]。赤松具有抗风力强、耐贫瘠等特点，是山东省森林生态系统中重要的优势碳汇树种之一[13-14]。但由于大部分赤松人工林经营管理粗放、抚育不及时，出现林分结构不合理、生长不良等问题，严重影响赤松人工林多种效应的发挥，急需对其进行改造提升[15]。为此，本文以赤松人工林为研究对象，探究赤松响应林分密度变化的生长特征，为赤松人工林林分结构改造和可持续发展与经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于山东省济南市莱芜区国有华山林场（北纬36°22'～36°28'、东经117°22'～117°33'），地处鲁中山区，泰山东麓，属温带大陆性季风气候，年平均降水量800 mm，有乔木50科200多种。

选取的赤松人工林，林龄62 年，林分为公益林，禁伐。该林区土壤为棕壤，土层厚度在10～30 cm，表层土多沙砾。随着时间的推移，受自然稀疏、人为间伐和旅游开发等因素干扰，林分密度逐渐产生差异。

1.2 样地设置及数据调查

2022 年5 月，通过典型样地法选取现存林分密度分别为(600±60)株·hm-2、(900±90)株·hm-2、(1 200±90)株·hm-2、(1 500±90)株·hm-2、(1 800±90)株·hm-2的5片赤松人工林，分别命名为D600、D900、D1200、D1500、D1800，每种林分密度各设置4 个25.8 m×25.8 m 的标准样地，并对样地内的乔木进行每木检尺，记录每株树木的胸径、冠幅、树高等指标。样地基本情况如表1所示。

1）树高测定。用树高仪（CGQ-1）测定树木地面根茎到树梢之间的高度。2）胸径测定。用胸径尺测定距离地面1.3 m 处的树干直径。3）冠幅测定。用米尺分别测定树冠南北方向和东西方向的宽度，并取其平均值。

1.3 乔木层生物量测定

采用平均标准木法，在每个标准样地内选择生长正常，能够代表平均生长状况的赤松作为测定乔木生物量的样木。将样木伐倒、挖根，烘干至恒重，测定树干、枝、叶、根的生物量。

1.4 数据统计分析

采用SPSS 18.0统计分析软件对数据进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），组间比较采用最小显著差异法（LSD），在5%水平上检验不同样地测定结果的差异性。

2 结果与分析

2.1 不同林分密度下赤松人工林胸径分布

如图1 所示，不同林分密度下，赤松人工林胸径分布趋势不尽相同。其中，林分密度为600 株·hm-2、900 株·hm-2时，树木株数随着胸径的增大呈先增加后减少的分布趋势；D600 组中，树木的胸径（单位为cm）主要分布在[16，18），占组内树木总株数的22.9%；D900 组中，胸径处于[10，12）组的赤松株数最多，[12，14）次之，分别占组内树木总株数的18.4%、15.8%。当林分密度超过1 200 株·hm-2时，小径级（胸径小于10 cm）树木株数随着林分密度的增大而增加，其中胸径小于4 cm 的赤松株数分别占其组内树木总株数的17.3%（D1200）、18.5%（D1500）、25.0%（D1800）。

图1 林分密度对赤松人工林胸径分布的影响

总体来看，林分密度越大，赤松人工林中小径级的树木株数越多；树木株数随着胸径大小的分布趋势与天然杂木林的分布曲线存在一定的差异[16-17]。以上数据说明，该赤松人工林一定程度上存在人为干扰。

2.2 林分密度对赤松人工林树高和枝下高的影响

树高是指树木从地面上根茎到树梢之间的高度，是衡量林分生长最重要因子之一，同一种树木在不同的生长环境下树高不同[18-20]。如图2 所示，随着林分密度的增大，赤松人工林树高表现出先升高后降低的变化趋势，其中林分密度为1 200 株·hm-2时，赤松人工林平均树高最高，为8.9 m，与D1500之间差异不显著（p＞0.05），但显著高于D600、D900、D1800（p＜0.05）。当林分密度为600 株·hm-2时，赤松平均树高最低，分别为D900、D1200、D1500、D1800 的90.5%、83.6%、86.6%、91.4%，显著低于其他林分密度（p＜0.05）。由此可见，林分密度是影响赤松人工林树高的重要因素。

图2 林分密度对赤松人工林树高和枝下高的影响

枝下高在一定程度上可反映树冠的衰退情况，当树木开始衰退时，底部的枝条会逐渐死亡，第一活枝高逐渐升高[21]。如图2 所示，赤松人工林第一活枝高随林分密度的增大而升高，其中D1200、D1500、D1800 平均第一活枝高分布在3.7～4.0 m，各林分密度之间差异不显著（p＞0.05），但显著高于D600（p＜0.05）。由此可见，只有林分密度变化较大时，才会引起赤松人工林第一活枝高发生显著变化。

第一死枝高随林分密度的增大无明显变化规律，其中D1200 组赤松人工林平均第一死枝高最高，但与D900、D1500、D1800 差异不显著（p＞0.05）。D600第一死枝高最低，分别为D900、D1200、D1500、D1800的93.2%、85.4%、88.6%、85.8%。

总体而言，林分密度增大，树木拥挤程度加剧，林木为了获取更多的光照资源而趋向有利于自身生长的方向生长。

2.3 林分密度对赤松人工林冠幅的影响

如图3所示，随着林分密度的增大，赤松人工林冠幅呈现减小的变化趋势。其中，林分密度为600株·hm-2的赤松人工林平均冠幅最大，为5.1 m；林分密度为1 800 株·hm-2的冠幅最小，仅为D600 的71.0%。通过单因素方差分析可以看出，D900和D600、D1200之间差异不显著（p＞0.05），但显著大于D1500 和D1800（p＜0.05）。由此可见，林分密度对赤松人工林冠幅产生较大影响，林分密度越大，林木冠幅越小，光合生产力越低，树木衰退现象越明显。

图3 林分密度对赤松人工林冠幅的影响

2.4 林分密度对赤松单株生物量分配的影响

植物生物量分配不仅与植物的遗传发育有关，还受到生长环境的限制[22]，其中生物量在不同器官间的分配是植物对环境变化响应的重要生理过程[23]。如表2所示，赤松单株总生物量随着林分密度的增大而减少，各林分密度之间差异显著（p＜0.05）。由此可见，林分密度是影响赤松人工林生物量的重要环境因素之一。

表2 林分密度对赤松单株生物量及其分配的影响

根系是植物吸收水分和养分的重要器官，当植物营养受限时，往往会增大根的生物量[24-25]。如表2 所示，根生物量占比（RMR）随林分密度的增大而升高，其中D1800 的RMR 最大，分别为D600、D900、D1200、D1500 的1.9 倍、1.7 倍、1.6 倍、1.1 倍。观测数据在一定程度上说明林分密度越大，林木之间的资源竞争越激烈，赤松将更多的物质输送到根部以促进根的生长。

总体而言，赤松生物量的分配受林分密度的制约，林分密度越大，赤松分配到地下的生物量越多，地上的生物量越少，这也是赤松适应林分密度变化的策略之一。

3 结论与讨论

胸径和树高不仅是森林资源调查和监测中的关键内容，还是反映森林生长状况、生产力和生态功能等方面的重要参数指标[18-19]。树高和胸径的关系决定了树高曲线在计算材积、生物量、碳储量、立地指数、林分生长和收获等方面具有不可替代的作用[26]。本研究中，赤松人工林胸径随林分密度的变化趋势不尽相同。当林分密度为600 株·hm-2、900 株·hm-2时，树木株数随着树木胸径的增大呈现先增加后减少的分布趋势；当林分密度超过1 200 株·hm-2时，小径级树木株数随着林分密度的增大而增加。树木株数随着胸径大小的分布趋势与天然杂木林的分布存在差异，分析可能与赤松人工林受到人工干扰有关。

林分密度越大，树木的生长空间越拥挤，林木为了获取更多的资源而趋向有利于自身生长的方向生长[27]。本研究发现，赤松人工林树高随着林分密度的增大表现为近似抛物线状的分布趋势。由此可见，随着林分密度的增大，树木之间的竞争作用增强，当林分密度为1 200～1 500株·hm-2时，赤松人工林树高之间的竞争效应最强；而当林分密度为1 800 株·hm-2时，赤松人工林树高降低，分析原因可能是个体营养分配趋向根部而造成的。

生物量是绿色植物通过光合作用积累的物质和能量，是反映植物生产力的重要指标[28]。本研究中，赤松单株生物量随着林分密度的增大而显著减少，可见林分密度是影响赤松人工林生物量的重要环境因素之一。有学者研究发现，在弱光照条件下，植物将更多的资源分配给茎、叶的生长，而在低营养条件下，植物往往将资源用以提高根的产量[24]。本研究发现，根生物量占比随林分密度的增大而降低，说明赤松人工林分密度越大，植株可获取的营养越少，赤松将更多的有机物分配到地下以促进根的生长。