云南元阳哈尼梯田鸟类群落组成及季节动态分析

卜匀皓，耿吉恒，张健嵩，段玉宝

（1.西南林业大学云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，昆明，650224；2.西南林业大学生物多样性保护学院，昆明，650224）

鸟类在生态系统功能中发挥着重要作用，是生物多样性的重要组成部分［1］。鸟类不仅分布范围广，种类繁多，而且对栖息地改变和环境变化较为敏感，所以常作为评估生态系统状况的一项指标［2-4］。随着人口的快速增长，土地利用类型也随着人类的生产需求不断改变［5］，农业用地不断地扩张使鸟类的栖息地受到不同程度的影响［6］，鸟类群落结构及其分布格局也因此发生改变［7］。同时，鸟类群落结构对于农业生态系统的形成和维持发挥重要作用［8-9］，目前我国关于鸟类的研究主要集中在各类自然保护地和城市公园等区域，对于农田生境的鸟类群落研究甚少［10］。

哈尼梯田作为云南亚热带山地农业景观的独特代表，其复杂的气候类型和地貌条件为元阳县稻作农业提供了必要条件，也是探讨农田生态系统与鸟类群落结构的理想地点。元阳县农田绝大部分为哈尼梯田，形成时间久远。哈尼梯田生态系统包含农业、自然生态和社会文化等多个子系统，具有生态、经济和社会多方位价值［11］，植被类型丰富，主要分布于黄连山、分水岭、观音山和阿姆山4 个自然保护区，保护区内森林生态系统与农田生态系统紧密相关，野生动物资源也有类似之处。本研究通过对哈尼梯田鸟类群落结构和物种多样性组成进行调查研究，以期获得该地区鸟类编目、群落结构及分布状况，为哈尼梯田鸟类资源及栖息地保护、农田生态系统服务功能的研究提供基础资料。

1 研究区概况

哈尼梯田是我国唯一以农耕文明为特点的文化遗产，于2013 年6 月列入世界文化遗产名录，元阳哈尼梯田遗产区是核心区域，位于云南南部红河哈尼族彝族自治州元阳县境内（22°49'—23°19' N，102°27'—103°13' E），地处哀牢山脉南段，海拔144.0～299.6 m。哈尼梯田是以水稻梯田为主体的亚热带山地农业景观［12］，元阳哈尼梯田海拔低于600.0 m，全年多雨湿润，降水量年均1 403 mm，平均气温27 ℃，全年无霜，年温差小，日温差大，干湿两季分明，属于亚热带季风气候类型［13］。元阳县植被丰富多样，哈尼梯田农田生境以水田为主，旱田果园次之，种植农作物主要为水稻、玉米和小麦。当地主要植被是常绿阔叶林、针阔叶混交林和常绿针叶林，其中常绿阔叶林为主要区域，主要由川滇桤木（Alnus ferdinandi-coburgii）组成，针叶林主要由杉木（Cunninghamia lanceolata）组成［14］。因此，复杂多样的气候类型和地貌条件也成为稻田农业发展的必要条件。

2 研究方法

2.1 调查时间与样线设计

哈尼梯田农田类型分为旱田和水田，选择田间、田缘等地采用样线法调查［15］，利用望远镜观察［16］、鸣声辨别［17］等相结合方法观察记录鸟类的种类和数量。每条样线长2～3 km，步行速度1～2 km/h。

野外调查时间为2019年7月—2020年4月，根据当地政府气象报告分别于春（3—4月）、夏（7—8月）、秋（9—11月）和冬（12—2月）每个季节开展2次重复的鸟类调查。每个季节各8条样线：春季旱田6条，水田2条；夏季旱田4条，水田4条；秋季旱田4条，水田4条；冬季旱田6条，水田2条。在天气晴朗鸟类活动的高峰期（07：00—10：00，16：00—18：30），以2 或3人为一组进行观察和记录，每人佩戴1 个8×42 倍的双筒望远镜，观察记录样线两侧50 m 内的鸟类种类和数量［18］；对于难以识别的物种，使用长焦数码照相机拍照记录；使用GPS工具箱记录行走样线轨迹。

2.2 数据分析

鸟类鉴别参照《中国鸟类野外手册》［19］，分类基础和居留类型参照《中国鸟类分类与分布名录》（第3 版）［20］。区系从属依据《中国动物地理》［21］，食性参照《云南鸟类志》［22-23］，受威胁等级参照《中国脊椎动物红色名录》［24］，保护级别参照《国家重点保护野生动物名录》［25］。

鸟类群落组成调查时，物种累计曲线在判断抽样量的充分性以及物种丰富度估计中得到广泛应用［26-27］。所得物种累计曲线在上升之后变得舒缓，表明抽样充分，可进行进一步分析［28］。同时为进一步判断抽样充分性，利用EstimateS 9.1.0 软件中基于多度的物种估计量（abundance-based coverage estimator，ACE）和基于盖度的物种估计量（incidence-based coverage estimator，ICE）估计物种丰富度，当物种总数估计值大于60%说明抽样调查充分［29-31］。

对于记录到的鸟类物种和数量，计算其群落多样性指数（Shannon-Wiener）、均匀度指数（Pielou）、相似度指数（Sørensen）、优势度指数（Berger-Parker）和G-F指数（G表示属水平上的多样性，F表示科水平上的多样性）［32-35］。同时，通过正态性以及方差齐性检验所得数据，检验结果符合正态分布和方差齐性的数据，采用单因素ANOVA 方差分析，对不同生境和季节动态下的鸟类Shannon-Wiener 多样性指数和Pielou 均匀度指数进行多重比较，以0.05 为检验标准［36］，统计分析在R 4.3.1中进行。

3 结果

物种累积曲线显示，随调查强度的增加，曲线逐渐趋于平缓，当样线累计数达到30 时，哈尼梯田鸟类物种数趋于饱和（图1）。物种丰富度的非参数估计表明，物种数为哈尼梯田鸟类物种总数估计值的69%（ACE 值为124，ICE 值为126），说明本次鸟类群落组成调查较为充分。

图1 哈尼梯田物种数伴随样线数累积曲线Fig.1 The cumulative bird species with the increasing line transects in Hani terraces

3.1 资源构成

共计观察记录鸟类1 206 只86 种，隶属10 目37科，其中雀形目（Passeriformes）鸟类最多，共计27科69种，占总数的80.2%；鸽形目（Columbiformes）、鹰形目（Accipitriformes）、隼形目（Falconiformes）、啄木鸟目（Piciformes）和鹳形目（Ciconiiformes）各1 科1 种，各占总数的1.2%；佛法僧目（Coraciiformes）2 科2 种，占2.3%；夜鹰目（Caprimulgiformes）和鹃形目（Cuculiformes）各1 科3 种，各占3.5%；鹈形目（Pelecaniformes）1 科4 种，占总数的4.7%。在科的分布上，从个体数来看，个体数量超过150 只以上的为优势科，分别是鹎科（Pycnonotidae）、绣眼鸟科（Zosteropidae）、燕科（Hirundinidae）、噪鹛科（Leiothrichidae）、鹟科（Muscicapidae）和长尾山雀科（Aegithalidae）。此外，还有2科鸟类的个体数量介于100～150只，29 科个体数量在100 只以下。记录到4 种国家二级重点保护鸟类，分别为褐翅鸦鹃（Centropus sinensis）、小鸦鹃（C.bengalensis）、普通鵟（Buteo japonicus）和红隼（Falco tinnunculus）。列入《中国脊椎动物红色名录》的近危（NT）物种1 种，即银耳相思鸟（Leiothrix argentauris），数据缺乏（DD）1 种，为蓝喉拟啄木鸟（Psilopogon asiatica）（附录1）。

3.2 居留类型及区系

调查记录的86 种鸟类中，留鸟有64 种，占总种数量的74%，夏候鸟10 种，占12%，这2 种构成了哈尼梯田的繁殖鸟类，共74 种，占总鸟种数量的86%，是构成哈尼梯田鸟类多样性的主体。东洋种43 种，占繁殖鸟类的58%；广布种31 种，占繁殖鸟类的42%。繁殖鸟类中，无古北界鸟种记录。此外，冬候鸟有10种，占12%，旅鸟和迷鸟各1种，各占1%。

3.3 农田鸟类群落差异

哈尼梯田的农田类型主要以旱田和水田为主，对2 种农田微生境中鸟类多样性特征进行分析（表1），结果显示：鸟类物种丰富度旱田（70 种）高于水田（49 种）；旱田的F指数（10.05）、G指数（3.82）和G-F指数（0.62）均高于水田，说明旱田在科、属水平上的鸟类多样性均高于水田。但鸟类在不同农田生境下的Shannon-Wiener 指数（F=0.206，p＞0.05）和Pielou均匀度指数（F=0.211，p＞0.05）不具显著差异。

旱田类型的优势种为家燕（Hirundo rustica，D=0.092）、白喉红臀鹎（Pycnonotus aurigaster，D=0.080）、长尾缝叶莺（Orthotomus sutorius，D=0.070）、暗绿绣眼鸟（Zosterops japonicus，D=0.057）、灰腹绣眼鸟（Zosterops palpebrosus，D=0.057）和红耳鹎（Pycnonotus jocosus，D=0.052）。水田的优势种为红耳鹎（D=0.097）、斑文鸟（Lonchura punctulata，D=0.072）、金翅雀（Chloris sinica，D=0.068）、白腰文鸟（Lonchura striata，D=0.061）和灰胸山鹪莺（Prinia hodgsonii，D=0.057）。

3.4 季节动态

对季节动态下的鸟类群落进行分析，结果显示：鸟类物种丰富度冬季最高（50 种），而后依次为夏季（48种）、秋季（36种）和春季（25种）；Shannon-Wiener指数由高到低为夏季、冬季、春季和秋季；均匀度指数由高到低为春季、夏季、冬季和秋季；但鸟类在不同季节的Shannon-Wiener 指数（F=1.515，p＞0.05）和Pielou 均匀度指数（F=0.805，p＞0.05）差异均不显著。春季和冬季鸟类优势度指数较高，夏季和秋季较低（图2）。夏季和冬季相似性指数最高（0.53），春季和冬季最低（0.40）（表2）。

表2 哈尼梯田不同季节鸟类相似性指数Tab.2 Similarity index of birds in Hani terraces in different seasons

图2 哈尼梯田不同季节鸟类多样性特征Fig.2 Characteristics of bird diversity in Hani terraces in different seasons

3.5 食性分析

作为群落功能性的基本单位，集团能很好地反映群落的营养结构和功能，可以直接反应生境的具体情况，同时还可以呈现出内部种间关系及相互作用［37-38］。元阳县哈尼梯田农田生境鸟类共86 种，其中食性占比中超过半数种类的鸟类为食虫性，共有47 种占比55%，其次是杂食性的鸟类有25 种，占比29%，肉食性的8 种和植食性的6 种相对另两种较少，仅占比9%和7%。从鸟类食性的角度来看，杂食性和食虫性的鸟类是当地生境中重要的鸟类群落组成。从不同季节来看，4 种不同食性的鸟类均有分布，食虫性鸟类在不同季节中均占优势（表3）。根据鸟类群落食性和当地农田生境，可以把元阳哈尼梯田地区鸟类群落划分为4 个取食集团：斑文鸟+白腰文鸟+金翅雀植食性取食集团；池鹭（Ardeola bacchus）+白鹭（Egretta garzetta）+钳嘴鹳（Anastomus oscitans）肉食性取食集团；红耳鹎+白喉红臀鹎+灰腹绣眼鸟杂食性取食集团；家燕+长尾缝叶莺+灰胸山鹪莺食虫性取食集团。

表3 哈尼梯田不同季节不同食性的鸟类数量Tab.3 Birds with different feeding habits in Hani terrace in different seasons

4 讨论

4.1 鸟类组成

鸟类受环境影响主要表现为种类和数量的变化［39］，鸟类生存的自然生境受农业集约化影响正在不断减少，由此产生的生境破碎化和人类干扰在很大程度上影响鸟类的生存［40］。哈尼梯田局部植被类型单一，均以水稻、玉米和小麦农作物为主，人为干扰较大，导致其在鸟类群落组成上，如候鸟和保护物种的种类与元阳观音山省级自然保护区［41］相比存在一定差距。然而农业活动对鸟类多样性的影响也并非全是负效应，在一定程度上能为鸟类、哺乳类提供更多的资源，从而也促进了这些物种的增加［42］，相较于城市公园仍有一定优势［43-44］。在本次调查中，优势种以杂食性鸟类为主，如鹎科和绣眼鸟科的鸟类，这也体现了杂食性鸟类在干扰较强地区有着较高的容忍度，记录到鸟类86种，雀形目占80.2%，共27科69 种，这也与西南区雀形目鸟类分布居多的特征［45］相符合。哈尼梯田地处哀牢山脉南延部分的南段，在动物地理区划上处于东洋界西南区与华南区的分界处附近［46］，因此，留鸟种类居多（64 种），占总鸟种数的74%。繁殖鸟类以东洋界鸟类（43种）为主。哈尼梯田以农田类型为主，主要种植水稻、玉米和小麦等农作物［47］，所以鸟类以黄臀鹎（Pycnonotus xanthorrhous）、白喉红臀鹎、灰腹绣眼鸟和家燕等人类伴生鸟类和以种子为食的白腰文鸟、斑文鸟等典型农田鸟类为主。同时鸟类群落还受到栖息地、植被群落结构和郁闭度的影响［48］，农田植被类型较为单一，这可能是调查到的保护鸟类较少的原因之一。

4.2 不同生境中鸟类群落分析

哈尼梯田农田类型大致可以分为水田和旱田，水田作为人工湿地生境是水鸟如池鹭的主要觅食地，但由于受鸟类迁徙和人为干扰等一些因素的影响［49］，调查中仅发现池鹭和白鹭2 种水鸟。食物资源变化，吸引的鸟类种类也会有所不同［50］。旱田中主要种植玉米、小麦，同时调查时发现旱田中还存在一些果树，这使得鸟类食物来源更加丰富，所以旱田的丰富度和多样性指数高于水田。旱田周边一些灌丛是鹪莺和鹎科等鸟类的丰富栖息地之一，所以旱田的鸟类优势种较多。此外，一些猛禽如红隼会停歇在农田附近较高的建筑物上，可能是农田为它们提供了较为开阔的视野，方便捕食旱田中啮齿类动物、小型鸟类、青蛙和蛇等小型农田伴生物种［51］。

4.3 季节动态分析

农田鸟类种类和数量的季节性变化不仅受到食物资源、栖息地的隐蔽条件、迁徙与集群等重要因素的影响，还会受到人类活动的影响，人为干扰程度越大，鸟类物种数就越少［52］。哈尼梯田在春秋季节属于农忙季节，在调查的时间段上人类活动较为频繁，尽管处于迁徙高峰期，也无法吸引更多鸟类在此活动，使得春秋季节的丰富度、多样性指数和相似性指数较低。同时不同季节的鸟类多样性还受到鸟类迁移的影响［53］，本次调查不同季节鸟类Shannon-Wiener指数，Pielou 均匀度指数不存在显著差异，说明鸟类多样性不随季节的改变而发生变化，分析原因可能是本次调查到的鸟类以留鸟居多，迁徙鸟类所占比重太少，所以造成鸟类多样性指数不存在显著差异。

4.4 鸟类组成季节动态分析

鸟类物种数及数量与季节舒适温度成正比，与食物丰富度成正比，与海拔高度成反比［54-55］。不同季节鸟类中的优势种均不同，哈尼梯田的农田生境四季中，冬季物种数记录为最多，夏季物种个体数量记录为最多。夏季农田中鞘翅目（Coleoptera）、直翅目（Orthoptera）和鳞翅目（Lepidoptera）农作物害虫暴发增长，喜食这几类昆虫的食虫性和杂食性鸟类都选择在食物更丰富的农田中觅食，以昆虫为食的鸟类在夏季相较其他季节的数量和物种数也最多。秋季正值农田丰收季节，虽然谷类食物最为丰富，但由于农忙因素，秋季的人为干扰程度最大，而秋季的优势物种基本都有人类伴生性质，表现为活泼且不惧怕人类。

根据云南元阳梯田昆虫多样性研究［56］显示昆虫数量在4—10 月存在峰值，冬季和春季昆虫的数量会达到最低，并且春季的气温比夏季低，这可能是本次调查春季数量和物种数最低的原因。夏季食虫性鸟类物种数量和冬季的数量多可能是因为大多数都是留鸟，并且进入了繁殖季。在这个时节，尤其是暗绿绣眼鸟的数量出奇的高，比其他几个季节的和都多，可能因为暗绿绣眼鸟和灰腹绣眼鸟作为杂食性鸟类与其他杂食性鸟类不同，夏季食物以鞘翅目昆虫为主，而冬季食物又以谷物草籽为主，根据样线数据采集人员反馈，梯田视野开阔，鸟类集群更容易被发现记录，而在冬季大部分雀形目会采用集群的策略过冬，所以这2 种鸟在冬季的数量才会远大于其他季节。夏秋两季植食性鸟类数量明显高于其他季节，10 月正是一季农作物结穗期和稻田及周边杂草草籽成熟期，同时稻田中有大量鞘翅目、鳞翅目昆虫。金翅雀秋季并没有夏季数量高是受到人为干扰的影响，不怕人为干扰的家燕反而在秋季数量最多，虽然秋季昆虫数量减少，但家燕也会将农作物作为摄入食物。此外，发现秋季的优势种均对人类活动呈现正面反馈，说明伴人物种与收获期农田生境存在一定关系。冬季因为雀形目集群过冬、观测方式与生境多种因素导致观测物种比预期高，这需要改良调查方法以减少误差。

综上所述，从鸟类多样性保护和哈尼梯田的生态系统维持来看，在提高农业生产力的同时，也应该注意保护梯田鸟类资源。改善农田微生境多样化亦可提高鸟类多样性，如在田埂周围种树，保护农田周围的灌丛和沟渠等。此外，在农业集约化的过程中减少破坏农田周围较大的明水面，为候鸟的迁飞和停栖提供良好的生态环境。同时应长期监测梯田鸟类，掌握梯田鸟类的种群动态与分布，了解农田鸟类的生活习性，对更好地协调哈尼梯田与鸟类多样性之间的关系具有重要意义。

致谢：感谢西南林业大学曾卫、侯自强、聂军和陆文朱同学参与野外调查。

附录1 哈尼梯田鸟类名录Appendix 1 Hani terrace bird species list