静息电位的离子基础<br/>——兼谈Nernst方程及其应用

静息电位的离子基础
——兼谈Nernst方程及其应用

2023-11-22徐宏伟叶卫杰

中学生物学 2023年7期

徐宏伟叶卫杰

(1.浙江省诸暨市海亮高级中学浙江诸暨 311800)

(2.浙江省仙居中学浙江台州 317399)

1 静息电位概念及含义

在静息状态下,神经纤维膜两侧存在电势差,膜内电位低于膜外电位,即静息膜电位表现为膜外正电位和膜内负电位。浙科版教材对静息电位概念的表述和多数高等教材基本一致,但这种表述并未指明膜外为正电位,膜内为负电位的具体含义,从而导致多数一线教师将其简单理解为膜外侧溶液中阳离子多,膜内侧溶液中阴离子多,包括一些高等教材的表述,如“细胞质相对于细胞外液通常是电负性的”违背了溶液是电中性的化学基本原理。

实际上,静息膜电位指神经元膜的内、外侧表面有着负、正电荷的分布,即分别有多余的负离子与正离子汇聚,王庭槐主编的《生理学》用“聚积在膜表面”表示,John G.Nicholls 等著的《神经生物学》则使用“阴、阳离子贴附在膜表面”,易于读者理解。在溶液是电中性基本原理不违背的前提下,能很好地理解静息电位概念的含义。

2 静息电位的离子基础

静息膜电位形成的基础是一些关键带电离子在细胞内外的不均等分布及膜对离子的通透性不同。

2.1 细胞膜两侧的离子浓度差

细胞膜内含的离子浓度与膜外液体成分有着明显差异,特别是Na+、K+、Cl-和A-(存在于细胞内带负电的蛋白质分子,膜对它没有通透性),胞内的K+和A-的浓度较高,胞外Na+和Cl-的浓度较高(表1)。

表1 哺乳动物骨骼肌细胞内外的离子浓度及其平衡电位

2.2 细胞膜两侧浓度差的维系依赖Na+-K+泵

Na+-K+泵作为ATP 驱动泵的常见类型,又被称为Na+-K+ATPase。Na+-K+泵通过主动转运维系细胞两侧Na+和K+的浓度差。Na+-K+泵每消耗一分子ATP,便可逆电化学梯度向细胞外泵出3 个Na+并泵入2 个K+,相当于把一个净正电荷移至膜外,使膜内电位负值增大。

2.3 静息时膜对离子的通透性

细胞膜上分散镶嵌着离子通道,它们可选择性通过Na+、K+、Cl-和Ca2+等。在细胞静息时,非门控的钾漏通道通透性较大,而钠通道的通透性较小,其通透性比例约为1 ∶0.04。由此可见,在静息时,对神经元细胞来说,K+几乎可以自由地通过神经元膜。

3 Nernst方程与静息电位

3.1 Nernst方程

如图1所示,当膜两侧存在钾离子的浓度梯度,而膜只选择性渗透K+,图示内侧高浓度的K+在浓度梯度的驱动下向外侧流入,因溶液电中性的原理,外侧多余的阳离子与内侧多余的阴离子分别贴附在膜上,从而造成膜两侧的电势差。电势差的存在又驱动K+重新返回图示内侧。当K+在膜两侧的电势差和浓度差形成的力相等时,K+的跨膜净移动才停止,此时在膜两侧建立起来的稳定状态电位称为K+的平衡电位(EK)。极少量的(不足百万分之一)K+流动即可造成K+的平衡电位(EK)。任何离子在某种浓度梯度状态下的平衡电位都可以用Nernst方程来计算。

图1 膜对K+的选择性渗透(改编)

EK= RT/zFln([K]o/[K]i)

其中,R表示气体常数;T表示热力学温度;z为离子的原子价(此处为+1);F为法拉第常数,[K]o表示外侧钾离子浓度;[K]i表示内侧钾离子浓度。哺乳动物体温为37 ℃时,RT/zF约为61 mV,我们将自然对数(ln)换成以10(log)为底的对数,可将上式简写为:

EK=61 mV log([K]o/[K]i)

根据表1 中的数据,可以计算出哺乳动物骨骼肌细胞K+的平衡电位(EK)为-95 mV(默认外侧为电势0 mV)。

3.2 静息电位

实际测得哺乳动物骨骼肌细胞静息电位为-90 mV,其绝对值小于K+的平衡电位(EK)-95 mV。其原因是骨骼肌细胞在静息时,膜对K+的通透性较大,但对Na+也有很小的透过性,少量的Na+内流减小了膜两侧的电势差。当膜两侧电势差在90 mV 时,K+的外流、Na+的内流、Na+-K+泵的吸K+排Na+,刚好处于平衡状态,此时没有离子的净移动。而Cl-、Ca2+对静息电位形成几乎没有作用。

因不同细胞对离子的通透性比值不同,其细胞静息电位略有差异,比如神经细胞的静息电位在-70 mV的水平。有些神经胶质细胞对Na+的通透性非常低,以至于其静息电位几乎等于K+的平衡电位。

4 Nernst方程的应用

2020年7月浙江选考卷曾考查“生理溶液中K+浓度改变对蛙坐骨神经纤维静息电位的影响”,利用Nernst方程的简化公式EK=61 mV log([K]o/[K]i)我们能快速判断静息电位的变化,当生理溶液中K+浓度上升,即[K]o值变大,则log([K]o/[K]i)绝对值变小,EK绝对值变小;当生理溶液中K+浓度下降,即[K]o值变小,则log([K]o/[K]i)绝对值变大,EK绝对值变大。