乐山市绿心公园不同林分草本植物多样性研究

张家喜杨雅淋

(1.乐山师范学院旅游与地理科学学院，四川 乐山 614000；2.中国农业银行股份有限公司广安分行，四川 广安 638300)

林下草本植物作为森林生态系统的重要组成部分，其通过各种理化反应时刻改变着森林底层的微环境，在提高土壤营养，防止水土流失，提高森林生态系统多样性，维持生态系统的稳定性，促进生态系统演替等方面发挥着重要作用[1]。丰富的生物多样性不仅能维持生态系统的稳定，还会促进生态系统功能的优化，因此，研究林下草本多样性及其物种组成对于了解森林生态系统的稳定性及功能多样性至关重要，是林地合理经营和可持续发展的重要依据[2]。然而，人类活动对自然环境的影响日益加重，生物多样性的丧失成为一个严峻的问题。为了更好地了解生物多样性的现状和保护措施的有效性，许多国家和地区建立了生物多样性监测网络，监测结果对于评估自然保护区的保护效果、制定政策、进行环境评估和生态系统功能的优化具有重要意义。

乐山市绿心公园建于2008年，是一个植被丰富的城市公园，2022年被评定为国家AAA级旅游景区。为了探究该公园的生物多样性现状，在公园内选择了3个林种，分别是桉树林、竹林和次生杂木林，这3种林是该公园森林的主要组成部分，也是该公园占比最大的林种，达到80%左右。本文旨在总结绿心公园桉树林、竹林、杂木林下草本植物物种组成、丰富度、生物多样性和生物量等生态学特征，为公园的生物多样性保护提供参考，并为其他城市公园的生物多样性监测提供借鉴。

1 研究区概况

四川省乐山市嘉州绿心公园(E103°42′42.00″～103°45′10.57″，N29°33′44.37″～29°35′40.11″)又名绿心公园，是一个城市森林公园，总面积为10.77km2，是中国地级市中最大的城市中心绿地，湿地面积较大，树木种类众多，公园内森林面积达到700hm2，覆盖率将达到70%以上，被称为“城市之肺”。绿心公园主要地形是山地和丘陵，地势起伏较小，森林植被条件较好的区域为丘陵山体。年平均降水量在1000mm以上，年平均气温在16.5～18℃，雨量充沛，水热同期，四季分明，属于中亚热带气候带。

2 研究方法

本研究在绿心公园内选择了桉树林、竹林、次生杂木林3种树林进行调查，调查时间选择在9月中旬，植物长势较好，更容易分辨。调查过程中每个林分设立了3个样地，每个样地3个样方[3]，样方面积为1m×1m。由于草本植物的多样性会受到诸多因素的影响，如海拔高度、坡度、阳光、坡向、土壤以及人类活动等，为避免相关因素的影响，每个样方的坐标位置、坡度、坡向、海拔、枯落物厚度等环境条件均测量记录，选取样方的海拔、坡度差别较小。样地基本信息见表1，其中，林Ⅰ为次生杂木林，林Ⅱ为竹林，林Ⅲ为桉树林。

表1 样地基本信息表

在选取的样方中，测定并记录每个样方中出现的所有草本植物种类及其数量，并记录每个植物的株高、盖度等基本信息。草本植物生物量采用割取法进行采集，将样方内草本植物割取，当场称重记录，然后带回实验室，利用烘干机对植物样本进行烘干处理，再次进行称重并记录。

计算每个样地和林地草本植物的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数和，以表征林地的生物多样性。对于草本植物的生物量数据，按照样地、样方分别计算平均值，并计算出每个样地的总生物量。统计分析采用Excel 2021和SPSS 25.0进行。

Margalef丰富度指数(d)计算公式：

(1)

式中，S为群体的物种数；N为所有物种的个体数之和[4]。

Shannon-Wiener指数(H)计算公式：

(2)

(3)

式中，N为所有物种的个数之和；ni为第i个种的个体数量；Pi为第i种的相对多度[5]。

Pielou均匀度指数(J)计算公式：

(4)

式中，H为Shannon多样性指数；Hmax为最大的物种多样性；S为群体的物种数。

其中，Margalef指数反映物种的丰富程度，数值越大丰富度越高；Shannon-Wiener指数数值越大代表物种多样性越高；Pielou均匀度指数反映了物种分布的均匀程度，数值越接近1代表物种分布越均匀[6]。

3 结果与分析

3.1 不同林分草本层物种组成

根据表2可知，本研究调查区域内共有草本植物53种，隶属于32科43属，其中，次生杂木林(Ⅰ)共有19科23属26种，竹林(Ⅱ)共有20科21属21种，桉树林(Ⅲ)共有15科18属20种，次生杂木林样地的草本植物属、种略高于竹林和桉树林，竹林的科数高于次生杂木林和桉树林。标准林地Ⅰ草本层以金星蕨、淡竹叶和高粱泡为优势种；标准林地Ⅱ和标准样地Ⅲ均以齿牙毛蕨为优势种。

表2 不同林下草本层物种组成

3.2 不同林分草本层盖度比较

植物盖度是指所研究区域内植物个体地上部分的垂直投影占地面的百分比，是衡量植被生长的一个重要指标，也是衡量环境条件和其变化的重要参数[7]。本研究通过对绿心公园不同林分下草本植物的盖度进行对比分析，发现次生杂木林的草本植物盖度与桉树林和竹林草本植物盖度差距显著(p<0.01)，桉树林和竹林的草本植物盖度差距不显著(p=0.221，p>0.05)。次生杂木林研究区域内的林下草本植物盖度均值为42.45%，竹林研究区域内的林下草本层盖度均值为6.25%，桉树林研究区域内的林下草本层盖度均值为8.71%，该数据表明次生杂木林下的草本植物盖度高于桉树林和竹林下的草本植物。

每种林分下所设3个样地的林下草本植物盖度差别较小，次生杂木林研究区域的样地1盖度均值为41.00%，样地2为44.66%，样地3为41.70%；竹林研究区域内的样地1盖度均值为7.33%，样地2为3.84%，样地3为8.40%；桉树林研究区域内的样地1盖度均值为8.83%，样地2为7.50%，样地3为9.50%，见图1。说明同种林下的物种特征具有一定的相似性。

图1 不同林分下草本层盖度

3.3 不同林分草本层的生物多样性比较

草本植物的Margalef指数(d)是样地内物种的数量，可以反映群落物种多样性的丰富程度，物种数越多，物种丰富度越大。绿心公园林下草本植物的Margalef指数整体比较高，且每种林地差别较大，次生杂木林林下草本的丰富度均值为7.191，桉树林林下草本的丰富度均值为5.890，竹林林下草本的丰富度均值为4.456，见表3。研究区域内的物种丰富度大小由高到低依次是次生杂木林、桉树林、竹林，次生杂木林的物种丰富度高于其他2个研究林种。

表3 不同林分下草本植物各生物多样性指标

草本植物的Shannon-Wiener多样性指数(H)在同种林地的不同样地和样方之间有所波动，但波动程度不大，而在不同林地之间波动较大，见图2。其中，次生杂木林的Shannon-Wiener多样性指数(H)最高(H=1.792)，其次是桉树林(H=1.347)，竹林的多样性指数最低(H=1.077)，说明次生杂木林林下草本生物多样性较高，也进一步推测出次生杂木林具有更稳定的生态系统，对维持绿心公园森林生态系统稳定和促进生态系统演替发挥较大作用。

图2 不同样地Shannon-Wiener多样性指数

3种林下草本植物的Pielou均匀度指数(J)均接近于1，代表研究区域内的物种分布均匀，其中，桉树林的Pielou均匀度指数最接近于1(J=0.937)，次生杂木林的均匀度指数最低(J=0.802)，见表3，说明竹林下的草本植物相比次生杂木林和桉树林下的草本植物分配更均匀。

3.4 不同林分草本层生物量比较

生物量是指一个生物群落中所有生物种的总个数或总干重。研究表明，次生杂木林草本植物的生物量(G)与桉树林、竹林草本植物生物量(G)差别均达到显著水平(p<0.01)，桉树林与竹林草本植物的生物量差别则未达到显著水平(p=0.491，p>0.05)；次生杂木林的生物量最高，总共3个样地，下设9个样方，研究区域生物量合计1506.68g，远高于桉树林(76.30g)和竹林(87.78g)；具体见表4。

表4 不同林地各样地生物量、植株总数量与枯落物厚度

根据调查，在研究区域内次生杂木林物种的株数多于桉树林和竹林，其中，次生杂木林林下草本共235株，且植物株高较高；竹林林下草本共有135株，植物矮小株偏多；桉树林下草本共111株。次生杂木林枯落物厚度均值为3.78cm，竹林枯落物厚度均值为5.49cm，桉树林林枯落物厚度均值为4.50cm。通过皮尔逊相关系数分析发现，不同林分之间生物量与植物数量具有显著正相关性(r=0.883，p=0.002，p<0.01)。样地草本植物生物量与枯落物厚度则呈显著的负相关(r=-0.65，p<0.05)。

4 结论与讨论

研究区域内共有草本植物53种，隶属32科43属，其中，次生杂木林草本植物种类较多，为26种，隶属于19个科23个属。另外，次生杂木林的Shannon-Wiener多样性指数、Margalef指数、生物量指数都较大，物种多样性较高，而桉树林和竹林下的草本植物多样性比较低。3种林地的Pielou指数都比较接近1，说明3种林地下的草本植物分布都较均匀。

通过本研究可以发现，绿心公园林地的植物群落结构和组成与环境因素存在一定的关系，不同林地下草本植物的生物量和植物物种多样性也存在差异。而这些差异性可能是不同林种的生长特点而导致的。竹林其首要特点是生长茂密，枝叶密集，形成了完整而高大的屏障[8]。另外，竹子的根系发达，在和其他植物争夺养分的同时挤死植物的根系。根据本次调查也可以发现，竹林下的枯落物厚度也相对较厚，植物容易被枯落物覆盖，难以获取氧气、阳光等生长因子，故竹林下草本植物的生物量和物种多样性小，林下植物也多为耐阴的蕨类植物。有研究表明，桉树的叶、表皮和根部会分泌具有挥发性或水溶性物质，这些物质通过不同路径抑制植物生长，挥发性物质能通过一些化学反应在较封闭的树冠下形成一定浓度的有害气体直接对植物种子萌发、茎叶生长起抑制作用，而水溶性物质能够通过雾滴和雨水流入土壤，进而抑制其周围植物种子的萌发和根系生长[9]。不同草本植物对桉树释放的物质敏感程度不同[10]，进而可以筛选出比较耐受的植物与桉树混种，能够有效防止水土流失，保持生态系统的稳定性，加快生态系统的演替。还有研究表明，桉树林下植被演替所处阶段以及桉树林下灌木发育也会不同程度地阻碍林下草本的生长[11]，也可能会导致生物多样性偏低。次生杂木林和单一树种的纯林结构相比，环境复杂，能够有效改善林内微环境，增强土壤肥力，提高生物多样性。次生杂木林林地往往形成发达的双树冠结构，这增加了物种多样性，并形成更大的森林复原力，进而提高生态系统的稳定性[12]。

不同林分的生态系统功能和服务的差异性由生物量、物种丰富度、物种均匀度、物种优势度和功能多样性等多个因素共同决定。物种丰富度和均匀度是决定生态系统生产力的关键因素，生态系统生产力和稳定性随着物种均匀度和丰富度的增加而增加，因为较高水平的物种丰富度和均匀度能增加生物功能特征的多样性，提高资源利用率，促进有机物积累[13]，是影响生态系统功能和服务的重要因素，提高林下草本植物的多样性对提高该地生态系统功能和服务有重要意义。

如，在次生杂木林的研究区域中，淡竹叶、高粱泡生物量较高，二者是常见的草本植物，生长速度较快，适应性强，对于生态系统的生产力和稳定性有着重要的作用。牛筋草、山莓和金星蕨的生物量均相对较高，牛筋草和山莓均是常见的地被植物，对于维护生态系统的稳定性和多样性具有重要作用[14]，在绿心公园以后的生态规划和建设过程中，可以考虑种植这些能够提高生态系统稳定性的草本植物。而竹林林下草本植物以各种蕨类为主，多样性比较单一，要加强对竹林生态系统的检测和保护。