20份玉米自交系主要性状配合力及杂种优势分析

张军刚, 郭海斌, 冯晓曦, 许海涛, 许 波, 王友华, 王成业

(驻马店市农业科学院/河南省玉米产业技术体系驻马店综合试验站, 河南 驻马店 463000)

玉米是我国种植面积最大,总产量最高的粮食和经济作物,在保障我国粮食安全的重大战略中占有重要地位[1]。玉米是杂种优势利用最为典型的作物之一[2],依靠新品种改良对玉米单产的贡献率达42.18%[3]。玉米品种选育的关键在于优良亲本的选择。优良的杂交亲本必须具有优良的农艺性状和较高的配合力[4-5]。配合力分为一般配合力(General combining ability,GCA)和特殊配合力(Special combining ability,SCA)[6]。一个亲本与一群亲本的杂交后代表现优良,说明该亲本的一般配合力高;一个亲本与另一个特定亲本的杂交后代优于与其他亲本的杂交后代,说明该两个特定亲本间的特殊配合力高[7]。

在育种实践中,通过分析亲本的配合力,明确其遗传特性,根据不同的育种目标有选择地鉴定杂交亲本,可以有效地提高育种效率,为品种选育工作提供参考。有关玉米农艺性状和产量性状的配合力已有较多的研究[8-13]。鉴于配合力在杂种优势育种中对亲本选择的重要指导作用,对培育表型优良的玉米自交系及时进行配合力及其遗传参数研究,有助于筛选优良亲本进行杂交,减少杂交组配的盲目性,充分高效利用种质进行杂交育种。本研究以综合性状较好的20个玉米自交系为试验材料,采用不完全双列杂交设计的方法配制96个杂交组合,对玉米单株产量及相关性状进行配合力、遗传参数、杂种优势以及相关分析,筛选出表现优良的玉米自交系和优势杂交组合,以期为今后有效利用和改良这些自交系提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试亲本材料为驻马店市农业科学院自选及外引的玉米自交系共20个,其中母本材料12个,父本材料8个(表1)。

表1 供试材料名称及类群

1.2 试验方法

根据NCII遗传交配设计,2021年冬在海南南繁基地进行杂交,组配成96份杂交组合。2022年将96份杂交组合种植在驻马店市农业科学试验站,以郑单958为对照品种。试验采用完全随机区组设计,3行区,3次重复,行长4 m,行距0.6 m,种植密度7.5万株/hm2,田间管理同大田生产。

1.3 调查项目

除去前3株,选择具有代表性的连续植株进行性状调查和测产取样。在灌浆期调查株高、穗位高、雄穗主轴长、雄穗分枝数;成熟期收获当天使用绿洲牌LDS-1G谷物水分测定仪直接测定籽粒含水量;收获小区中间1行连续10穗,对穗长、穗粗、穗行数、行粒数、秃尖长、单株产量(14%水分)进行室内考种。

1.4 数据处理方法

应用SAS9.1软件对株高、穗位高、雄穗主轴长、雄穗分枝数、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、秃尖长、籽粒含水量、单株产量11个性状进行方差分析。参照黄远樟和刘来福[14]的方法计算一般配合力和特殊配合效应值,并计算遗传参数。采用SPSS22.0软件进行相关性分析。

对照优势/%=[(M-Mck)/Mck]×100%,

式中:M为杂种一代单株产量平均值,Mck为对照郑单958单株产量平均值。

2 结果与分析

2.1 方差分析

各杂交组合11个性状方差分析结果(表2)表明,表型F值在区组间均未达到显著水平,在亲本及组合间均达到极显著差异,说明各性状差异主要是遗传差异造成的,可以进行下一步的配合力分析。

表2 11个性状的方差分析结果

2.2 一般配合力效应分析

一般配合力指一个亲本与多个亲本杂交后杂种后代在某个性状上的平均表现,主要由基因的加性效应决定,是可以稳定遗传的部分[15]。在自交系选育测配过程中,如果某个自交系一般配合力高则证明该系所含有的有利基因位点多,具有较高的实际利用价值,组配优良杂交种的概率大[16]。对20个亲本11个性状的一般配合力效应值比较(表3)可知,一般配合力在同一亲本不同性状间和同一性状不同亲本间存在较大差异。单株产量一般配合力效应值变幅为-23.00～19.49,单株产量一般配合力正向效应值越高说明对杂交后代增加产量作用越明显,一般配合力效应值为正值的有13个,其中最高的3个亲本为A4、A2、B5;株高一般配合力效应值变幅为-26.41～27.19,株高一般配合力负向效应值越高说明对降低杂交后代株高效果越明显,负效应最高的3个亲本为A7、B6、A10;穗位高一般配合力效应值变幅为-12.68～17.10,穗位高一般配合力负向效应值越高说明对降低杂交后代穗位高效果越明显,可以提高抗倒性,负效应最高的3个亲本为B6、B7、A10;雄穗主轴长一般配合力效应值变幅为-3.88～5.55,雄穗主轴长一般配合力正向效应值高有利于增加花粉量,提高结实率,效应值最高的3个亲本为B5、B1、A4;雄穗分枝数一般配合力效应值变幅为-3.40～4.85,对母本来说,负向效应值高有利于减少养分消耗,提高产量,负效应最高的3个亲本为A4、A7、A8;对父本来说,正向效应值高有利于增加花粉量,提高结实率,正向效应最高的3个亲本为B4、B2、B8;穗长一般配合力效应值变幅为-1.45～1.13,正向效应值高有利于增加杂交后代的穗长,效应值最高的3个亲本为A2、B1、A10;穗粗一般配合力效应值变幅为-3.42～3.00,正向效应值高有利于增加杂交后代的穗粗,效应值最高的3个亲本为B4、B7、A4;穗行数一般配合力效应值变幅为-2.23～1.35,正向效应值高有利于增加杂交后代的穗行数,效应值最高的3个亲本为A4、B7、A6;行粒数一般配合力效应值变幅为-2.27～3.27,正向效应值高有利于增加杂交后代的行粒数,效应值最高的3个亲本为A5、B4、A6;秃尖长一般配合力效应值变幅为-0.87～1.46,负向效应值高能减少秃尖长,提高结实率,负效应值最高的3个亲本为B7、A8、A7;籽粒含水量一般配合力效应值变幅为-2.68～2.92,负向效应值高能降低收获时籽粒含水量,适宜机械收获,负效应值最高的3个亲本为A12、B8、A6。

表3 20个自交系11个性状的一般配合力效应值

综合分析,参试自交系单株产量和其他性状一般配合力,B4、A2、A5、B7、A3和B2综合表现相对优良,具有较高的育种利用潜力。

2.3 特殊配合力效应分析

特殊配合力是两个亲本通过组配产生的杂交种的平均水平,主要是由基因间的显性或超显性以及上位性等非加性效应控制,在杂交育种中不能稳定地遗传给后代[15]。特定组合的特殊配合力效应大,有利于选育出该性状表现优异的杂交组合,是杂交组合选配的参考依据。由96个杂交组合在11个农艺性状上的特殊配合力效应值归类(表4)可知,11个性状特殊配合力效应值为正向和负向的杂交组合个数相差不大,效应值变幅最大的是单株产量,变幅最小的是秃尖长。特殊配合力效应值表现最优的组合中(穗长、穗粗、穗行数、行粒数、单株产量按正向最大的计,株高、穗位高、雄穗主轴长、雄穗分枝数、秃尖长、籽粒含水量按负向最大的计),母本自交系A9、A11、A4、A5、A2分别出现5次、3次、1次、1次、1次,父本自交系B8、B3、B7、B1、B2、B4、B6分别出现3次、2次、2次、1次、1次、1次、1次。结合一般配合力结果可以看出,两个一般配合力最高的自交系所配的组合特殊配合力并不一定最高,特殊配合力最高的组合其亲本一般配合力效应值却可能为负值,表明一般配合力和特殊配合力具有相对独立性。因此,在玉米育种中,一般配合力和特殊配合力对优良的杂交组合都具有重要作用。

表4 各性状特殊配合力的杂交组合分析

组合A11×B2单株产量特殊配合力最大,株高、雄穗主轴长、雄穗分枝数、穗长、穗粗、行粒数的特殊配合力均为正值,穗位高、秃尖长的特殊配合力为负值,可以看出A11×B2是一个高秆大穗但穗位低的组合,具有较好的利用前景。

2.4 各性状遗传效应和遗传参数估计

为进一步了解玉米各性状的遗传表现,本试验估算了11个性状的遗传参数。由表5可知,从各性状的配合力方差看,株高、穗位高、雄穗主轴长、雄穗分枝数、穗粗、穗行数的一般配合力方差明显高于特殊配合力方差,表明这6个性状的遗传中亲本加性基因效应起主导作用,在育种实践中,应选择在目标性状上表现优异的自交系为亲本。秃尖长和籽粒含水量的一般配合力方差虽然高于特殊配合力方差,但差异不大,表明这2个性状在后代遗传中加性效应和非加性效应均比较重要,在育种实践中,应兼顾双亲一般配合力和杂交种特殊配合力的表现。穗长、行粒数、单株产量的特殊配合力方差明显高于一般配合力方差,说明这3个性状的遗传主要受基因非加性效应控制,在育种实践中,应注重特殊配合力的选择。

表5 20个自交系各性状的遗传参数

从各性状的遗传力看,各性状的广义遗传力均大于60%,其中狭义遗传力大于50%的性状依次为株高、雄穗主轴长、穗位高、雄穗分枝数、籽粒含水量、穗粗、穗行数、秃尖长,这些性状受环境影响较小,遗传比较稳定,可在早代选择。穗长、行粒数、单株产量狭义遗传力较低,这些性状适合在晚代进行选择。

2.5 杂交组合F1农艺性状表型和配合力效应相关性

对96个杂交组合F1代各农艺性状的表型值与双亲一般配合力效应值之和及组合特殊配合力效应值进行相关性分析,结果(表6)表明,F1代表型与亲本一般配合力之和及组合特殊配合力的相关性均呈极显著正相关。除穗长、行粒数、单株产量外,F1代与双亲的一般配合力之和的相关性要大于与组合特殊配合力的相关性。各性状F1代表型与亲本一般配合力之和的相关系数最高的为雄穗主轴长(0.908),最低的为穗长(0.535)。同时,各性状F1代表型与组合特殊配合力之间的相关系数最高为穗长(0.845),最低为雄穗主轴长(0.419)。

表6 玉米杂交组合F1各性状表型与配合力效应之间的相关性分析

2.6 杂交组合单株产量的对照优势分析

对照品种郑单958平均单株产量为121.36 g,不同组合单株产量有较大的差异,单株产量变幅为43.72～166.02 g,对照优势变幅为-63.97%～36.80%。对照优势为正值的组合有32个,其中对照优势超过5%的有19个组合,超过15%的有8个组合。A9×B4产量最高,其余依次为A11×B2、A2×B6、A3×B7、A10×B4、A5×B7、A2×B4、A6×B1。对96个杂交组合的产量对照优势与双亲一般配合力之和及组合特殊配合力的相关性分析(表7)表明,杂种优势值与一般配合力和特殊配合力均极显著正相关,与特殊配合力的相关性要大于与一般配合力的相关性,但相差不大。另外,亲本一般配合力之和与组合特殊配合力几乎无相关性。为进一步了解杂种优势与配合力的关系,将单株产量对照优势超过5%的组合及其一般配合力、特殊配合力进行分析(表8)。

表7 单株产量杂种优势与一般配合力、特殊配合力的相关性

表8 单株产量对照优势>5%的组合及其GCA和SCA

结果表明,单株产量对照优势超过5%组合的亲本之一或双亲具有较高的一般配合力效应,或者是具有较高的特殊配合力效应,或者兼而有之。

3 结论与讨论

玉米育种成功的关键在于选择优良的亲本自交系,但杂交后代的优劣不仅取决于自交系农艺性状的好坏,还取决于自交系配合力的高低[17-18]。配合力作为评价玉米种质资源利用价值的重要指标,已经成功地应用于优良亲本的鉴定及优良杂交组合的选育[19-21]。一般来说,综合农艺性状优良的玉米自交系在穗长、穗粗、穗行数、行粒数、单株产量等性状上的一般配合力越高越好,在株高、穗位高、秃尖长、收获时籽粒含水量等性状上的一般配合力越低越好,同时也要有较高的特殊配合力。本研究以12个母本和8个父本为亲本,按照不完全双列杂交的方法,配制96个杂交组合,对11个主要农艺性状进行配合力分析,单株产量一般配合力表现突出的是A2、A5、A3和B4、B7、B2,可作为优良的杂交亲本使用;杂交组合中单株产量特殊配合力较高的组合为A11×B2、A2×B6、A9×B4、A3×B7、A10×B4。

遗传力反映了亲本性状传递给后代能力的大小,可分为广义遗传力和狭义遗传力,根据性状遗传力的高低可预测目标性状的有效选择世代,对于指导育种实践具有重要意义[22-23]。于阳雪等[24]研究认为,雄穗分枝数、收获时含水量广义遗传力和狭义遗传力均较高,可在早代进行选择;穗位高、株高受环境影响较大,宜晚代进行选择。杨彦忠等[25]研究认为,株高、穗长、雄穗分枝数、穗行数和穗粗的广义遗传力和狭义遗传力均较高,可在早代选择;秃尖长可以早、晚代结合选择;单株产量、穗位高、行粒数虽然有较大的广义遗传力,但是狭义遗传力较低,这些性状适合在高代进行选择。进茜宁等[26]研究认为,株高和雄穗分枝数可以早代选择;穗位高、雄穗主轴长、叶夹角、秃尖长、穗粗、穗行数、穗长、行粒数等 8个性状宜进行晚代选择。卢秉生等[27]研究认为,对穗长、穗行数、行粒数、百粒重和出籽率宜进行早代选择,而对产量性状、穗粗和秃尖长宜早晚代相结合选择。闫海霞等[28]研究认为,穗长、穗行数、百粒重和出籽率可根据育种目标进行早代选择;穗粗、行粒数、单株粒重等受环境影响较大,不宜进行早代选择。潘周云等[29]研究认为,穗长、穗粗、穗行数、百粒重4个性状受加性基因效应影响大,宜早代选择;株高、行粒数、穗位高、秃尖、单穗粒重受非加性效应影响大,宜晚代选择。本试验中,株高、雄穗主轴长、穗位高、雄穗分枝数、籽粒含水量、穗粗、穗行数、秃尖长的广义遗传力和狭义遗传力均较高,可在早代选择;穗长、行粒数、单株产量虽然有较大的广义遗传力,但是狭义遗传力较低,这些性状适合在晚代进行选择。本研究结果与前人研究既有相同,又有不同,产生差异的原因可能是材料、地理条件、生产条件的不同。

亲本的一般配合力效应和组合的特殊配合力效应共同影响杂交组合各性状的表现[30]。本研究中,杂交组合的F1代各农艺性状表型与双亲的一般配合力之和及组合的特殊配合力呈极显著正相关,这与史关燕等[31]、于侃超[32]、陈俊孝等[33]的研究结果相同。在育种实践中,提高玉米产量仍是当前育种的重要目标[34-35],单株产量强优势组合有A9×B4、A11×B2、A2×B6、A3×B7、A10×B4、A5×B7、A2×B4、A6×B1,可进一步鉴定。单株产量杂种优势值与一般配合力和特殊配合力均极显著正相关,与特殊配合力的相关性要大于与一般配合力的相关性,但相差不大。另外,双亲一般配合力之和与组合特殊配合力几乎无相关性,说明一般配合力选择与特殊配合力选择之间具有相对独立性。因此,为了获得较高的产量杂种优势,在亲本双亲之一或双亲一般配合力较大的基础上,重视对组合特殊配合力的选择,这样出现强优势组合的几率较大。