龙须菜的生态学效应及不同环境对其生理影响研究进展

党冬阳，孙帅佳

（宁波大学海洋学院，浙江宁波 315211）

龙须菜（Gracilariopsis lemaneiformis）是一种大型经济海藻，营养丰富，适温范围为12~26℃，生长迅速，具有良好的经济效益，同时还能够用于生态修复等海洋环境问题[1]。随着龙须菜需求量的提升，以及种质培育和养殖技术的提高，广东、山东等沿海省份陆续开展龙须菜的大规模养殖，产量不断增加，成为我国了继海带之后产量第二位的栽培海藻，到2021年我国龙须菜产量高为39.89万t，养殖面积为11 634公顷。

随着我国沿海养殖产业的发展，海水养殖密度大幅增加，其养殖品质及产量都受到影响，鱼虾蟹等养殖肥料造成的化学污染及沿海工厂污水排放等引发海水富营养化，进而导致“赤潮”“藻华”等。海洋藻类可以通过光合作用来固定无机碳，为水域环境提供碳水化合物，增加氧含量，或吸收海水中微量元素减少海水富营养化[2]。龙须菜作为“绿色藻类”，对海洋生态环境具有重要意义，但由于温室效应、海水富营养化等，造成水体温度、海水盐度、金属离子含量等剧烈变化，导致龙须菜生长受非生物环境因素制约严重。越来越多的学者致力于研究不同环境对龙须菜生理影响的研究，以期提高龙须菜抗逆性，提升种植产量，改善养殖环境，进而促进生态环境变化。

1 龙须菜的生态学效应

1.1 龙须菜对富营养化海水的净化作用

随着工业的发展，沿海工厂污水排放等导致海水营养素的增加，导致海水富营养化。海水中氮、磷等营养物质含量过高造成的水体污染，这种现象的实质是营养物质的输入和输出之间出现了不平衡，从而导致了物种在水生生态系统中的分布出现不平衡，物种在外生长，进入生态系统后，对其物质和能量流产生了影响，破坏了整个海洋水生态系统，导致海洋生物的大量死亡，微藻爆发式生长和繁殖，使水体环境更加恶化。可溶性硝酸盐和氨盐等无机氮，以及一些可溶的有机氮例如尿素和氨基等是海藻的氮源存在方式。目前，已经有诸多研究报道，利用养殖大型海藻来实现海水净化，减少或消除近海岸海水富营养化污染，从而改善水生生态环境。

龙须菜适应能力较强，在环境温度适宜条件下，生长速度较快，能够作为改善水质环境的优选品种。龙须菜在一定的营养盐范围内，生长状态良好，在养殖废水中也能生存，可以作为有效净化材料，用来处理养殖废水[3]。较低范围内NH4+浓度的升高对龙须菜的生长有利，在高浓度NH4+条件下，碳供应充足能够显著缓解龙须菜的生长及光合作用受到的胁迫，富营养化条件也能显著影响海藻的相对生长速率、最大光合速率及叶绿素含量等[4]。龙须菜在轻度污染水体中，依然能够生长且不因水体环境中N、P 浓度升高而受限，表现出对N、P 复合污染的耐受性，龙须菜可以作为净化藻类来改善富营养化海水水体。江蓠属等大型海藻具有生长迅速及产量高等特点，且对海水中N、P 等营养元素的吸收良好，大面积养殖可以有效减轻海水的富营养化，修复养殖生态环境。龙须菜也可以与滩涂贝类进行混合养殖，其混养模式可以更高效地对养殖环境中N、P 元素进行吸收[5]。

1.2 龙须菜对海洋赤潮藻的抑制效应

海洋环境污染会产生大量的有机物及营养盐，在温度、阳光光照等环境条件合适的情况下，导致赤潮频发，尤其是在海湾及近岸水域。赤潮代表的是一种海洋污染的信号，在赤潮发生时，会导致鱼、虾、蟹、贝类大量死亡，这对水资源造成了很大的破坏，情况严重还会因为形成了潮间带沉积物，从而对海港建设产生影响。

大型海藻龙须菜生长速度较快，可以通过营养竞争和光竞争来抑制赤潮藻，或在生长过程中迅速吸收水体中的氮磷等营养盐成分，使得周围水体中的赤潮藻因缺乏营养而导致死亡。龙须菜在生长过程中通过光合作用产生氧气，对富营养化的海水水体起到一定的改善和修复作用，因此养殖龙须菜可以有效控制海洋水体中赤潮藻的爆发。龙须菜利用光合作用提供充足的氧气并吸收水中的大量氮和磷营养物质，来稳定水体pH，以此控制海水中异养微生物的增加。龙须菜干粉与中肋骨条藻共培养时，出现低促高抑的现象；龙须菜对赤潮异湾藻表现为抑制作用，且随着龙须菜干粉浓度的增大，抑制作用更显著[6]。当新鲜龙须菜养殖密度大于32 g/L 时，能显著抑制多种赤潮微藻的生长且抑制率高达42%以上，龙须养殖废水过滤液也能够较为明显地抑制赤潮微藻生长。龙须菜也可以通过对硝酸盐和磷酸盐等的竞争性吸收，使得赤潮藻海洋原甲藻消亡。

1.3 龙须菜对海水重金属污染进行生物修复

重金属对水体的污染及由此造成的对水生植物及人类的毒害作用已成为全球科学家的研究热点之一。利用海洋环境中的天然生物如大型海藻进行海洋环境的修复已日益受到人们重视。藻类对重金属污染具有一定的清除能力，国内外许多研究都表明大型海藻龙须菜对多种重金属都具有良好的富集能力，能够有效减少水体中金属离子的污染，达到净化水质的效果，可广泛应用于被重金属污染的水域。

2 龙须菜对不同环境的生理响应

2.1 温度对龙须菜生理的影响

温度影响植物生长，也是控制海藻生长和生理代谢的生态因子之一。“981”龙须菜的适应生长温度在14~26℃，在春秋两季生长状况良好，但夏季温度过高，持续的高温会影响生长及生理指标，通过造成藻体内蛋白、色素、糖类物质等组分变化进而影响代谢途径，藻体出现侧枝减少、颜色变浅、白化、断裂甚至死亡等情况[7]。龙须菜在高温和低温下生理指标均受到抑制，生长速率下降。龙须菜抗氧化酶活性也受高温胁迫影响，随着温度升高，抗氧化系统受损；高温下龙须菜的细胞结构被破坏，藻胆蛋白和光合色素会发生变性，光合色素及细胞中渗透物质含量也有所下降[8]。在23~30℃培养下，“981”龙须菜、异枝龙须菜和细基江蓠繁枝变种的琼胶含量和氨基酸等均显著优于其他藻类，生长速率较快，可用于琼胶及多糖的提取，其中细基江蓠繁枝变种生长快、红藻糖苷和海藻糖丰富，可大规模栽培用作鲍的饵料[9]。

2.2 光照对龙须菜生理的影响

光照会对藻体的光合作用、呼吸作用及生化组成产生一定影响，光照时间长短、光质的不同及光强大小都是影响海藻生长的原因，也是影响江蓠的生长率及生化组成等的主要环境因子。光照影响着海藻体内色素、总糖和蛋白质含量的变化规律。光照与藻类色素含量呈负相关，与碳水化合物和蛋白质比率正相关。在高浓度氮磷条件下菊花江蓠和细基江蓠繁枝变型生长率在光照60~100 μmol/（m2· s）时相对较高[10]。在800~3 000 lx 范围 内光 照 强度 对 龙须 菜其 生 长及生化组成也有影响，龙须菜的生长率会随光强的升高而增加，但色素、蛋白质和渗透物质的含量却有所减少。光催化也回影响藻类的生长，其产生的光屏蔽效应、抑制酶活性和诱导活性氧生成是光催化抑藻的主要机制[2]。

2.3 高浓度CO2对龙须菜生理的影响

高浓度CO2能够促进藻类的生长，提高光合作用的强度，降低藻类脂肪酸的不饱和度；在高浓度CO2培养条件下，龙须菜光合生理特征与低浓度CO2相比有明显的变化，主要表现在对CO2的亲和力下降，pH 补偿点下降和CO2补偿点升高。高浓度CO2可能导致藻体抗氧化酶活性需求的减少，因此对藻的氧化损伤具有一定的保护能力。另外，光合速率、Chla含量和Car 含量，以及抗氧化酶活性的响应机制也会因藻种不同而存在较大的差异。

2.4 盐度对龙须菜生理的影响

海藻生长在海洋环境中，海水盐度因地区季节而异，盐度会通过影响生物细胞的渗透压，进而影响生物的生长和发育。细枝江蓠在过高或过低的盐度处理下，琼胶的产量虽然会增加，但其凝胶强度及品质下降。菊花江蓠在盐度15~27时生长率差异不显著，细基江蓠繁枝变型在盐度15~20生长率显著高于盐度为27时的生长率[10]。红藻的生理特征受海水盐度高低的影响，通过抗氧化酶活性的增强，来消除活性氧的增加，对抗氧化胁迫。低盐条件下，龙须菜981最大相对电子传递速率下降，光合作用受到盐胁迫[11]。近岸海洋环境在相关部门的不断治理下得到优化，近海源于陆地的营养盐输入比例大幅下降，加上高密度海藻栽培和藻体营养盐吸收比例不协调等因素，近海营养盐缺乏现象日益严重，低磷营养盐胁迫和海洋酸化的交互作用会对龙须菜的生长和光合能力产生消极影响[12]。

2.5 重金属对龙须菜生理的影响

金属元素相对密度在4.5以上时，其化合物在水中的浓度会使得水质下降或恶化。随着海水养殖业的发展，水体污染日益严重，很多水域中重金属含量超标，金属离子对藻类发育和繁殖等造成严重影响。不同时期龙须菜对重金属的富集能力有所不同，对不同金属离子富集含量也有差别。龙须菜养殖能够有效减少水体中重金属Cd、Pb、Cu、Zn 等金属离子的污染，龙须菜对金属的富集能力也随生长而逐渐增加，达到净化水质的效果[13]。龙须菜能够有效去除水体中二价铜离子和镉离子，水体中二价铜离子和镉离子的浓度较低时，龙须菜对其去除效率能够达到99.9%和93.1%，而水体中二价铜离子和镉离子的浓度达到0.5 mg/g 时，龙须菜对其去除效率为55.24%和86.15%[14]。龙须菜在纳米二氧化钛作用后，其水提物对部分癌细胞的抑制率明显降低，细胞内的活性氧下降，细胞的凋亡程度减弱，周期阻滞作用也明显减弱，这些指标变化的趋势都与纳米二氧化钛浓度呈线性相关，同时纳米二氧化钛还能降低龙须菜的抗癌活性[15]。

3 结束语与展望

海洋污染引发的海水重金属浓度和富营养化增加等导致一系列养殖产业受限、生态遭到破坏，而大型海藻养殖作为生物修复技术之一可以应用于海洋污染问题的解决中。近年来，关于龙须菜对不同逆境胁迫的生理响应研究报道越来越多，非生物环境因子如温度、盐度及重金属含量等对龙须菜生长及产量上的影响研究取得了显著进展。但通过不同环境对龙须菜生理影响的研究，提升龙须菜抗逆性、增加龙须菜产量、提升品质等问题仍需深入探讨。将龙须菜生态学效应与其对环境的生理响应研究相结合，也能更好地帮助修复水域生态环境。