基于Fuzzy 分析的茶园游猎蛛取食小贯小绿叶蝉的种间竞争作用

陈诗燕，程鸿浩，吴筱萌,，徐 悦，邹运鼎，毕守东

（1.安徽农业大学 理学院，安徽 合肥 230036；2.安徽农业大学 林学与园林学院，安徽 合肥 230036）

小贯小绿叶蝉Empoascaonukii在中国茶园广泛分布，是对茶树Camelliasinensis危害最大的害虫之一[1]。小贯小绿叶蝉对茶树嫩茎、嫩叶的刺吸会导致茶叶焦枯，抑制茶树正常生长，严重影响茶叶的产量和品质[2-3]。游猎性蜘蛛(游猎蛛）作为一种捕食性天敌，捕食量大、行动活跃、捕食范围广，对防治害虫、调节生态系统平衡都有重要作用[4-6]。利用天敌与害虫之间的捕食关系对茶园害虫进行生物防治的方法已有诸多报道[7-16]，这些研究大都直接讨论天敌与害虫之间的关联，对于不同种天敌之间的竞争作用却极少研究。但单一地增加茶园害虫的优势种天敌等势必会导致整个茶园生态系统的不稳定[17-18]。FAUST 等[19]将2 个物种之间的作用关系分为中性、竞争、偏害、寄生、捕食、偏利和互利共生等几种类型。天敌和害虫之间的关系分为捕食和寄生2 种类型，天敌之间为了争夺资源多数是竞争关系[20]。除了天敌与害虫之间的捕食和被捕食关系外，各天敌之间的竞争关系也需要得到重视。因此，从生物多样性等多维度对茶园整个生态环境进行调控更有利于长期高效防治茶园害虫，以达到绿色环保的平衡调节作用[21]。

在昆虫种群数量生态学的研究中，对害虫及天敌数据的统计分析通常为抽样分析，采用的分级方式为连续等分分级，这会使得不同精度级宽下的结果具有主观性和偶然性。张书平等[22]将Fuzzy 分级法与灰色关联度法相结合研究茶园与假眼小绿叶蝉Empoascavitis数量上关系密切的天敌种类，是一种较好的种间关系研究方法。多数学者对林木种间竞争的研究较多[23]，未见对茶园各天敌种间竞争关系的报道，将数据按不同方式分级后再研究种间竞争关系的研究更少。为此，本研究运用灰色关联度法，并将Fuzzy 分级法与竞争系数法相结合，研究‘农抗早’‘Nongkangzao’和‘平阳特早’‘Pingyangtezao’茶园游猎蛛取食小贯小绿叶蝉的种间竞争关系，并通过竞争强度指数验证所得结论，为茶园合理保护和利用种间竞争关系强的天敌，有效防治小贯小绿叶蝉提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

在安徽农业大学科技示范园(31°56′N，117°12′E）中共调查了2 种茶园，分别为‘农抗早’和‘平阳特早’茶园，面积均为0.2 hm2。调查时间为2021 年3 月25 日至11 月19 日，隔15 d 调查1 次，共14 次。茶园互不相连，按常规措施管理。在春茶采摘结束和秋末进行茶树修剪，并且在秋末进行茶园耕翻，加强秋冬季管理，及时除草、修剪茶树和采摘茶叶，诱杀和人工捕杀害虫，不施用化学农药。

1.2 调查方法

采用平行跳跃法在茶园随机选取3 行，每行茶树相隔1 m，在每行间隔1 m 处设置1 个2 m×1 m的样方，每行取10 个样方，每个茶园取30 个样方。用目测调查的方式在每个样方随机选取10 片叶，调查一些不易振落的害虫及天敌的种类和数量，再用盘拍法对样方中所有枝条进行盘拍(盘拍所用搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，搪瓷盘上喷洒稀释1 000 倍的洗衣粉水溶液）。调查记载盘中害虫及天敌物种数和个体数，不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内由专家鉴定。

1.3 分析方法

1.3.1 灰色关联度法 将害虫数量(Yi）及其主要天敌数量(Xj）分别看作1 个本征系统，害虫数量作为该系统的参照序列，天敌作为比较序列，并把不同样方的害虫及其主要天敌的数量作为该序列在第k个样方的效果白化值，进行双序列关系分析。数据经均值化后得：

式(1）和式(2）中：n表示样方数，M表示天敌种类数。Yi与Xj在第k个样方上的关联系数rij为：

式(3）中：ρ为分辨系数，取值区间为[0, 1]，一般取ρ= 0.5，为扩大各物种之间关联度的差异，本研究取ρ= 0.8。|Yi(k)-Xj(k)| 为序列Yi与Xj在第k点上差的绝对值；为1 级最小差，为2 级最小差。分别为1 级和2 级最大差。利用该公式可求出第j种天敌(Xj）与害虫(Yi）数量间的关联度为，其大小反映害虫与天敌相互联系的紧密程度。天敌与害虫数量间关联度越大，表明天敌与害虫数量关系越密切[24]。本研究由数据处理系统软件(DPS 系统）进行灰色关联度数据的运算。

1.3.2 模糊分级法 在论域[A1,A2,A3, ···,An, ···,Am]上按所求解问题的性质和要求规定的一个隶属函数μi，叫作Fuzzy 分级隶属函数。将通常连续等分分级的频数作为原始数据，设原始数据为[a1,a2,a3, ···,an, ···,am]，称为第i个Fuzzy 等级的Fuzzy 频数。它在论域上的分布曲线叫Fuzzy 频数曲线[25-26]。本研究规定Fuzzy 分级隶属函数μi为：

式 (4）中：n为原始数据项数，i为 Fuzzy 频数项数。则 Fuzzy 频数为。为了解茶园游猎蛛的自然种群动态，减少在对游猎蛛进行竞争关系分析时由种群数据导致的误差，本研究根据游猎蛛种群数量变化幅度，对游猎蛛的种群数据按照30 个样方中5 只游猎蛛的级宽进行等分分级统计(级宽不宜太宽也不宜太窄），算出各级出现的频数，再以30 个样方中5 只游猎蛛为级宽的频数作为原始数据即[a1,a2,a3, ···,an, ···,am]进行Fuzzy 分级统计。由Excel 2019 计算Fuzzy 频数。

1.3.3 竞争系数法 一般用Levins 的生态重叠公式计算竞争系数[27]：

式(5）中：Pik和Pjk分别为种i和种j在第k个样方中的相对优势度，n为样地数。

使用重叠的方法计算竞争系数的公式[28]：

式(6）中：αij为种j对种i的竞争系数，Pik和Pjk分别是第i个物种和第j个物种使用的第k个资源的比例。αij=αji，PIANKA[28]评价该式是对称的，并称其为重叠值。MAY[29-30]将该式与其他表达式进行比较，沿用了PIANKA 的表达式，并将其作为按函数比例进行计算的竞争系数。本研究中所求得的竞争系数均按上述(6）式计算。

1.3.4 竞争强度法 本研究将关联度与竞争系数相结合，引入竞争强度指数的概念。不同天敌与同一害虫之间关联度的比值称为相对密切度，该相对密切度与2 种天敌之间竞争系数的乘积即为竞争强度指数，种i对种j的竞争强度指数(C）为：

式(7）引入了害虫与天敌关系因素，Riy、Rjy分别为天敌Xi、Xj与害虫Y数量上的关联度，αij为种j对种i的竞争系数。本研究中竞争系数和竞争强度指数均由 Excel 2019 对Fuzzy 频数计算所得，再使用DPS 数据处理系统软件用多重比较方法中的 Duncan 新复极差法进行竞争系数和竞争强度指数平均值和显著水平的分析[31]。

2 结果与分析

2.1 游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的灰色关联度

选取调查日期中2 个茶园游猎蛛数量最多的7 种蜘蛛作为主要天敌，分别为鞍型花蟹蛛Xysticus ephippiatus、三突花蟹蛛Ebrechtellatricuspidata、粽管巢蛛Clubionajaponicola、斑管巢蛛C.reichlini、斜纹猫蛛Oxyopessertatus、黑色跳蛛Plexippuspaykulli和条纹蝇虎P.setipes。它们的数量动态见表1。

表1 2 个茶园小贯小绿叶蝉与游猎蛛数量动态Table 1 Population dynamics of E.onukii and wandering spiders in two tea plantations

用灰色关联度法求得小贯小绿叶蝉与游猎蛛数量之间的灰色关联度(表2）。由表2 可知：与小贯小绿叶蝉在数量上关联度最大的前3 位天敌，‘农抗早’茶园为斑管巢蛛、粽管巢蛛和黑色跳蛛；‘平阳特早’茶园为斑管巢蛛、粽管巢蛛和三突花蟹蛛。2 个茶园均有斑管巢蛛和粽管巢蛛。

表2 2 个茶园小贯小绿叶蝉与游猎蛛间的灰色关联度Table 2 Grey correlation between E.onukii and wandering spiders in two tea plantations

2.2 游猎蛛种群数量的Fuzzy 分级统计

由图1 和图2 可看出：2 个茶园Fuzzy 分级频数集中性明显大于等分分级频数。图1A 中在第4、7 和12 个级宽处出现3 个明显的峰值，而图1B 中 7 条曲线均由高到低一致趋于平缓。图2A 中从第11 个级宽处多数曲线已贴近横轴，而图2B 中的曲线从第15 个级宽开始才趋于横轴。通过Fuzzy 分级法得到的新数据明显增加了原始数据的有效区间，并且Fuzzy 频数由原始数据通过Fuzzy 隶属函数求得，每个原始数据都与几个等级发生联系，而等分分级里每个原始数据只与1 个等级发生联系，因此Fuzzy 频数无明显的分级界限。对2 种频数进行t检验，‘农抗早’茶园中鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛、斑管巢蛛、斜纹猫蛛、黑色跳蛛和条纹蝇虎这7 种蜘蛛的t值依次为2.333、2.379、2.281、2.646、3.937、3.059、1.975，‘平阳特早’茶园这7 种蜘蛛的t值依次为 2.176、2.048、2.153、2.477、3.151、2.090、1.591。自由度为34 时，t0.01=2.728，t0.05=2.032，t0.10=1.091，除条纹蝇虎外，2 个茶园各游猎蛛2 种频数间的差异都显著，并且斜纹猫蛛的2 种频数间差异极显著。Fuzzy 频数的直接图示是曲线，可保持原始数据的精度，故用此法分级的数据进行后续竞争关系的分析，其结果更接近实际。

图1 ‘农抗早’茶园游猎蛛种群数量等分分级频数曲线(A）和Fuzzy 频数曲线(B）Figure 1 Equally graded frequency curve (A） and Fuzzy frequency curve (B） of the number of wandering spiders in ‘Nongkangzao’ tea plantation

图2 ‘平阳特早’茶园游猎蛛种群数量等分分级频数曲线(A）和Fuzzy 频数曲线(B）Figure 2 Equally graded frequency curve (A） and Fuzzy frequency curve (B） of the number of wandering spiders in ‘Pingyangtezao’ tea plantation

2.3 游猎蛛间竞争系数及其差异

以Fuzzy 频数作为原始数据，计算2 个茶园各游猎蛛之间的竞争系数并将结果列于表3。对各游猎蛛及其竞争对手之间的竞争系数进行方差分析，再用新复极差法分析天敌之间竞争系数的差异性(表4）。所得结果中，当竞争对手分别为鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛和条纹蝇虎时，游猎蛛间差异显著，此时不同竞争对手下竞争力最强的游猎蛛不同，故暂时无法得出茶园竞争力最强的蜘蛛类别，但除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，无论竞争对手为哪种游猎蛛，所有游猎蛛都与斜纹猫蛛差异显著，且斜纹猫蛛的均值都最小。因此，可得出结论：除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，5 种游猎蛛里斜纹猫蛛竞争力最弱。

表3 2 个茶园各游猎蛛之间的竞争系数Table 3 Competition coefficients among wandering spiders in two tea plantations

表4 2 个茶园各游猎蛛之间竞争系数新复极差法分析结果Table 4 Results of the new multiple range test analysis of competition coefficients among various wandering spiders in two tea plantations

2.4 游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的竞争强度及其差异

结合关联度和竞争系数将所求的竞争强度指数列于表5。对竞争强度指数进行方差分析，用新复极差法进行比较(表6）。由表6 可知：无论竞争对手为哪种游猎蛛，粽管巢蛛都与其他蜘蛛差异显著，其次为斑管巢蛛，且游猎蛛中斜纹猫蛛与两者差异极显著。因此，可得出结论：粽管巢蛛竞争力最强，斑管巢蛛次之，斜纹猫蛛竞争力最弱。

表5 2 个茶园各游猎蛛之间的竞争强度指数Table 5 Competition intensity indices among wandering spiders in two tea plantations

表6 2 个茶园各游猎蛛之间的竞争强度指数新复极差法分析结果Table 6 Results of the new multiple range test analysis of competitive intensity indices among various wandering spiders in two tea plantations

3 结论与讨论

本研究首先通过灰色关联度分析初步得出2 个茶园与小贯小绿叶蝉数量相关性最大的游猎蛛均为斑管巢蛛和粽管巢蛛，再对7 种游猎蛛的种群数量进行Fuzzy 分级统计，将得出的Fuzzy 频数作为原始数据进行竞争系数分析，结果显示：除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，5 种游猎蛛中斜纹猫蛛竞争力最弱。为验证结果准确性，综合灰色关联度和竞争系数结果引入了竞争强度指数概念，得出7 种游猎蛛中斜纹猫蛛竞争力最弱，并且在任何竞争对手下粽管巢蛛都与其他蜘蛛差异显著，其次为斑管巢蛛，即在取食茶园小贯小绿叶蝉时粽管巢蛛和斑管巢蛛竞争力最强，斜纹猫蛛竞争力最弱。

在进行Fuzzy 分级统计时，并未对小贯小绿叶蝉数量进行分级，因为在进行竞争关系分析时，只需要7 种游猎蛛的数量数据，故无需对小贯小绿叶蝉数量做同样的处理。在进行灰色关联度分析时，小贯小绿叶蝉和7 种游猎蛛数量均未进行处理，原因是小贯小绿叶蝉数量与7 种游猎蛛数量数据大小相差较大，选择过大的级宽会导致游猎蛛数量均处于第1 级宽内，选择较小级宽会出现较多级层且在靠后多个级层里只有小贯小绿叶蝉数据，而游猎蛛数据均为0。对7 种游猎蛛的种群数量进行Fuzzy 分级，然后进行竞争关系的统计计算，使它们的数据集中性更加突出，弥补了抽样时造成的误差，是一种简洁有效的计算方法。

2 个茶园竞争力最强和最弱的蜘蛛相同。本研究的2 个茶园均按常规措施管理，不使用化学农药，且于冬季除草修剪，修剪会影响天敌的虫口基数，而‘农抗早’和‘平阳特早’抗逆性和抗寒性强[32]，因此在相近的受害程度后，‘农抗早’和‘平阳特早’恢复时间均较短，恢复效果均较好，害虫所处环境变化的速度一致性可能是研究结果相同的原因之一。此外，茶园竞争力最强的是斑管巢蛛，这可能与斑管巢蛛的生活习性有关。斑管巢蛛定居且游猎于树冠上被害卷叶或枯叶等阴暗干燥处，白天基本不出行，黄昏时刻，蜘蛛开始活动，主动巡游猎取食，沿着枝、叶逐一搜索前进，几乎无遗漏之处。合理保护和利用斑管巢蛛这类竞争力强的蜘蛛可达到有效防治小贯小绿叶蝉的目的。

对茶园游猎蛛之间竞争作用的研究可以更好地理解游猎蛛之间的竞争如何影响害虫的数量和变化趋势以及如何影响生物防治的有效性[33]。至今利用害虫与天敌的种间关系对茶园害虫进行生物防治更多地还是停留在增加优势种天敌数量的方向上，分析天敌之间的竞争作用有利于选出最高效的天敌组合，在不破坏茶园原有生态环境的基础上高效防治害虫。

本研究中的7 种游猎蛛都是广食性天敌，但为了研究方便，把它们作为只取食小贯小绿叶蝉一种食饵的单食性天敌，若进行深入研究就需要考虑多种猎物(害虫）共存时天敌对食物的嗜食性，在此基础上应用竞争关系分析方法就能更加真实地反映天敌之间的关系。另外，本研究是分析天敌两两之间的竞争关系，实际上，在食饵不足时，7 种天敌之间也存在竞争关系，这种情况有待进一步研究。