紫色土干旱胁迫对栀子生长及生理的影响

杨 艳，陈景震，吉悦娜，陈韵竹，李培旺，叶传财，李 力，潘雨虹，夏 栗，李党训

（1.湖南省林业科学院木本油料资源利用国家重点实验室，湖南 长沙 410004； 2.福鼎市农业农村局，福建福鼎355200； 3.芸香（福鼎）农业科技有限公司，福建 福鼎 355200； 4.湖南财政经济学院，湖南 长沙 410205）

紫色土土层浅薄，透水性差，蓄水保水能力弱，加之其土壤颜色较深，吸热性强，导热性差，从而导致其在温度高的天气下土壤温度也很高，因此自然植被较少且生长较差，是植被恢复的困难区域［1］。湖南省是中国紫色土分布较为集中的省份之一，而衡阳是湖南省紫色土坡地面积最大的地区，由于夏季高温多雨，降水丰富，人们在开发利用的过程中没有采取相应的水土保持措施，水土流失严重，致使衡阳紫色土坡地长期以来水土流失和季节性干旱严重，使当地生态环境变得更加脆弱，严重制约着当地生产、生活和经济的发展［2-3］。鉴于此，探索一种适合当地植被恢复且又能助力当地经济发展的生态修复模式是当地生态文明建设的必然趋势。

栀子（Gardenia jasminoides）为常绿灌木，叶绿如碧，花香四溢，果色喜庆，果实含有较高的药用活性成分，具有较高的观赏价值和药用价值［4］；栀子根系发达，固土保水能力强，具有较好的经济、社会及生态效益［5-6］；相关研究还表明栀子适宜栽培在温暖、湿润、光照充足的环境，且比较耐干旱［7-8］，因此，可以初步判断栀子是紫色土区域生态修复的理想树种。为探明栀子的耐旱性能及紫色土区域适生机理，本研究开展了栀子对紫色土干旱胁迫响应的试验，以期能为紫色土区域植被恢复植物的筛选提供参考，为紫色土植被恢复提供技术及资源基础。

1 试验地概况

试验地位于湖南省林业科学院杜家冲试验林场（113°01＇30″E，28°06＇40″N），属亚热带季风性湿润气候区，春湿多雨，夏天多晴，秋季干燥，冬季寒冷；严冬期短，酷热期长，阳光充足，雨量充沛。历年平均气温17.6℃，年平均无霜期280.5 d，雾天26.4 d，年平均降水量1 394.6 mm，年平均相对湿度80%。

2 材料与方法

2.1 试验材料

从育苗圃中选择长势一致、健壮无病虫害的1年生栀子实生苗进行试验。苗木平均高8.35 cm，平均地径为2.48 mm。

2.2 试验设计

于2020年6月初，将栀子幼苗移栽至装有紫色土基质（土壤容重1.67 g·cm-3、总孔隙度69.17%、吸水倍数0.49、渗水速率5.48 g·min-1、蒸发速率0.86 g·h-1、pH 8.23、有机质15.00 g·kg-1、全氮1.05 g·kg-1、全磷0.85 g·kg-1、全钾26.90 g·kg-1、速效钾59.00 mg·kg-1）的花盆（底径10 cm、口径20 cm、高17 cm）中，置于遮雨棚内常规管理，预培养1个月后开始进行干旱胁迫试验。

本试验采用盆栽称重控水法［9］，设置4个处理组：CK（对照，土壤相对含水量100%）、Z1（轻度干旱胁迫，土壤相对含水量80%）、Z2（中度干旱胁迫，土壤相对含水量60%）、Z3（重度干旱胁迫，土壤相对含水量40%）。每个处理30株，3个重复。

2.3 相关指标的测定

2.3.1 生长指标测定

干旱胁迫90 d后，在每种干旱处理上选取15株栀子苗，采用卷尺和游标卡尺分别测量苗高和地径。

2.3.2 生理生化指标测定

分别于干旱胁迫前期（处理30 d）、中期（处理60 d）和后期（处理90 d）采取栀子幼苗中上部叶片，做好标记超低温保存，用于测定各项生理生化指标。

叶片相对电导率参照陈爱葵等［10］提出的浸泡法进行测定。游离脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮法［11］；可溶性糖含量、丙二醛（malondialdehyde，MDA） 含量、超氧化物歧化酶 （superoxide dismutase，SOD）活性、过氧化物酶（peroxidase，POD）活性的测定分别采用蒽酮-硫酸比色法、硫代巴比妥酸比色法、氮蓝四唑光化还原法和愈创木酚法［12］。

2.4 数据处理与分析

使用Excel 2010整理数据、作图，采用SPSS 18.0对各测定指标进行方差分析和多重比较。

3 结果与分析

3.1 干旱胁迫对栀子生长的影响

由图1可以看出，当栀子受到不同程度干旱胁迫时，其生长受到抑制。随着干旱胁迫程度的加剧，栀子的苗高逐渐降低，Z1、Z2、Z3胁迫处理的栀子苗高与CK 相比分别降低了9.28%、14.08%和19.76%。苗高方面，Z1与CK差异不显著，Z3与Z2、Z1、CK之间差异均显著。栀子的地径随干旱胁迫程度的加深也有所降低，但降低幅度较小；与CK相比，Z1、Z2、Z3胁迫处理的栀子地径分别降低了1.09%、3.82%和11.99%。地径方面，Z1与CK之间、Z1与Z2之间差异不显著，Z2、Z3与CK之间差异显著，Z2与Z3之间差异显著。

图1 干旱胁迫对栀子幼苗生长的影响Fig.1 Effect of drought stress on the grow th of seedling

3.2 干旱胁迫对栀子叶片相对电导率的影响

由表1可知，不同干旱胁迫处理下栀子叶片相对电导率均随胁迫程度的加深和时间的延长逐渐升高。各胁迫阶段中，除胁迫前期的Z2与Z1之间、胁迫中期的Z1与CK之间差异不显著外，其他各干旱胁迫处理间叶片电导率均存在显著差异。干旱胁迫前期，与CK相比，Z1与Z2胁迫处理的相对电导率增加较少，Z3胁迫处理的相对电导率上升较多，比CK增加了37.50%。干旱胁迫中期，不同胁迫处理的栀子叶片相对电导率与CK相比均有上升趋势，比CK分别上升了11.97%、27.03%和46.25%。干旱胁迫后期，栀子叶片相对电导率随胁迫程度加深而明显增加，其中Z3胁迫处理的相对电导率高达32.93%，与 CK 相比增加了59.93%。

表1 干旱胁迫对栀子叶片相对电导率的影响Tab.1 Effect of drought stress on relative conductivity

3.3 干旱胁迫对栀子MDA含量的影响

栀子MDA含量随着干旱胁迫的加重和时间的延长而逐渐增加（见表2）。MDA含量除胁迫前期和中期的轻度干旱胁迫与CK之间差异不显著外，在各胁迫阶段其他各干旱胁迫处理间均差异显著。干旱胁迫前期，Z1和Z2胁迫处理下栀子MDA的增加幅度较小，在重度胁迫下，栀子MDA含量上升至CK的1.83倍。干旱胁迫中期，MDA含量在Z1胁迫处理下增加幅度不大，在Z2及Z3胁迫处理下分别增加至CK的1.80倍和2.51倍。干旱胁迫后期，MDA含量随胁迫程度的增加呈显著上升趋势，其中Z3胁迫水平的栀子MDA含量高达29.29μmol·g-1，为CK的2.52倍。

表2 干旱胁迫对栀子丙二醛含量的影响Tab.2 Effect of drought stress on MDA content

3.4 干旱胁迫对栀子抗氧化酶活性的影响

3.4.1 干旱胁迫对栀子SOD活性的影响

干旱胁迫对栀子叶片SOD活性的影响结果见表3。随着干旱胁迫程度的加剧及时间的延长，栀子SOD活性均呈抛物线形的变化规律。各胁迫阶段中，除胁迫前期的中度胁迫与重度胁迫之间、胁迫后期的重度胁迫与CK之间差异不显著外，其他各干旱胁迫处理间差异均显著。干旱胁迫前期、中期及后期，SOD活性均在Z2胁迫处理时上升至峰值，且分别为CK的1.38倍、1.88倍和1.46倍；随着干旱胁迫程度的加剧，在Z3胁迫处理时分别下降至CK的1.28倍、1.61倍和1.00倍。

表3 干旱胁迫对栀子SOD活性的影响Tab.3 Effect of drought stress on SOD activity

3.4.2 干旱胁迫对栀子POD活性的影响

不同时期不同干旱胁迫处理下栀子的POD活性见表4。通过对紫色土不同干旱胁迫水平条件下栀子叶片POD活性的分析（表4）可知，随着干旱胁迫程度的加深及胁迫时间的延长，栀子叶片POD活性与SOD活性具有相似的变化趋势，都是抛物线形，只是每个时期的POD活性上升和下降的幅度没有SOD活性的大。干旱胁迫前期、中期以及后期的栀子POD活性均表现出Z2胁迫处理的最大，分别是CK的1.28倍、1.75倍和1.43倍；随着胁迫程度的加剧，各胁迫时期Z3胁迫处理的POD活性依次下降至CK的1.09倍、1.44倍和1.03倍。

表4 干旱胁迫对栀子POD活性的影响Tab.4 Effect of drought stress on POD activity

基于以上分析，表明栀子在干旱进程中，随着干旱程度的加剧植株本身表现出强烈的应激响应，能够快速地将体内酶活性调整到一定高度以应对干旱胁迫带来的伤害；当干旱胁迫延续到一定时间时，植物机体各项生理代谢平衡被打破，就无法调动抗氧化酶的响应，致使植株本身处于干旱损失的状态。

3.5 干旱胁迫对栀子叶片渗透调节物质的影响

3.5.1 干旱胁迫对栀子可溶性糖含量的影响

不同时期不同干旱胁迫处理下栀子可溶性糖含量见表5。栀子的可溶性糖含量随着干旱程度的加剧及时间的延长呈逐渐递增的趋势。在干旱胁迫的3个时间段中，栀子的可溶性糖含量均随胁迫程度的增加而上升，其中Z1处理的可溶性糖含量增幅较小，Z2和Z3处理的增幅较大。干旱胁迫前期，Z2和Z3处理的可溶性糖含量与CK相比分别增加了32.08%和44.15%。干旱胁迫中期，Z1、Z2和Z3胁迫处理的可溶性糖含量与CK相比分别增加了10.08%、57.36%和83.33%。干旱胁迫后期，Z2和Z3胁迫处理的可溶性糖含量分别增加至4.62 mg·g-1和5.25 mg·g-1，与CK相比分别增加68.61%和91.61%。可溶性糖的增加表明植物机体在应激性改善体内渗透压，进而增加植株细胞的吸水能力，尽可能地抵制干旱对植株的伤害。

表5 干旱胁迫对栀子可溶性糖含量的影响Tab.5 Effects of drought stress on soluble sugar content

3.5.2 干旱胁迫对栀子游离脯氨酸含量的影响

不同时期不同干旱胁迫处理下栀子游离脯氨酸含量见表6。栀子的脯氨酸含量均随着干旱胁迫程度的加剧及时间的延长而逐渐增加。干旱胁迫前期，Z1和Z2胁迫处理的脯氨酸含量增幅较小，而Z3胁迫处理与CK 相比脯氨酸含量增加了41.73%。干旱胁迫中期，Z2和Z3胁迫处理的脯氨酸含量增幅较大，分别比CK增加了43.70%和59.58%。干旱胁迫后期，Z2和Z3胁迫处理的脯氨酸含量迅速上升，其中Z3胁迫处理的脯氨酸含量增加至83.14μg·g-1，与CK 相比增加了84.43%。这表明栀子在干旱胁迫的刺激下，植株本身也表现出强烈的应激响应，通过增加游离脯氨酸的含量来消除体内因干旱而产生的活性氧，调节自身机体的抗旱机能。

表6 干旱胁迫对栀子游离脯氨酸含量的影响Tab.6 Effects of drought stress on free proline content

4 结论与讨论

（1）苗高和地径作为植物表型性状，能够直接反映植物在干旱胁迫条件下的生长状况，因此也是评价植物抗旱能力的最直观的指标［13］。植物生长与光合作用具有紧密的联系：一方面，在干旱条件下，植物光合作用受到抑制，降低了植物碳同化的能力，进而导致植物生长受阻，苗高、地径等生长指标减小［14］；另一方面，由于干旱胁迫的作用，植物根系在土壤中的呼吸作用减弱，降低了植物对土壤中养分等的吸收，进而也会影响到地上部分的生长［15］。本研究表明，紫色土干旱胁迫对栀子幼苗的苗高及地径的增长具有一定的抑制作用。随着干旱胁迫的加剧，栀子的苗高和地茎呈现出不同程度的减小趋势。中度胁迫处理时，栀子地径仅比对照降低了3.82%，表明栀子具有一定的耐旱性，在日常栽培管理中，水分管理可以适当粗放。该研究结论与周雪洁等［16］、王改萍等［17］的研究结果具有相似性。

（2）常规管理的植物体内的活性氧及自由基处于产生与清除的动态平衡状态，不会对膜系统造成伤害，但干旱条件下植物体内的活性氧及自由基的产生与清除是处于失衡状态的，活性氧与自由基大量积累，大量累积的活性氧会使细胞膜脂过氧化，自由基的积累产生MDA，造成膜系统损伤和膜透性增大，进而导致植物相对电导率增加［18-19］。本研究发现，在紫色土干旱胁迫条件下，栀子叶片相对电导率和MDA含量均随干旱胁迫程度的加剧和时间的延长逐渐增加。这表明随着干旱胁迫程度的加剧，栀子的细胞膜结构破坏严重，致使其细胞内的水溶性物质向细胞外渗出。这与热依扎·朱木斯别克等［18］、王大平等［19］的研究结果一致。研究还发现，在轻度干旱下，栀子叶片相对电导率和MDA含量在整个胁迫期间增幅较小，表明栀子在紫色土区轻度干旱条件下是可以正常生长的。

（3）干旱条件下植物体内会产生过多的活性氧，阻碍植物的正常生长，此时，植物自身的抗氧化酶保护系统会通过增强植物体内的SOD、POD等抗氧化酶活性，来减少或清除因干旱胁迫而产生的过多的活性氧，进而减轻活性氧对植物体的破坏［20-23］。本研究发现，随着干旱胁迫时间的延长和胁迫的加剧，栀子SOD和POD活性均先升后降，表明这两种酶在栀子生理防御系统中具有协同功能；在轻度干旱下，栀子SOD和POD活性变幅较小，表明栀子在一定干旱胁迫下体内的抗氧化酶能够保持活性，维持植株的正常生理活动。这与任迎虹等［21］对干旱胁迫下桑（Morus alba）的研究结果相似。

（4）植物处于逆境时，植物体自身会通过渗透调节系统来自我保护与调节，研究发现，在干旱条件下，植物会积累渗透调节物质来降低渗透势，保持植物体内水分平衡，提高植物对逆境的抵御能力［24-25］。可溶性糖和游离脯氨酸作为渗透调节物质，在植物受到干旱胁迫时这两种物质能通过积累调节渗透势，进一步增强植物本身的抗旱性能［26］。本研究结果显示，随着紫色土干旱胁迫加剧和干旱时间延长，栀子的可溶性糖和游离脯氨酸含量均升高，说明可溶性糖和游离脯氨酸的积累能够确保栀子在干旱环境进行正常的生理代谢以适应干旱环境，这与孔艳菊等［27］对黄栌（Cotinus coggygria）幼苗对干旱胁迫的响应研究结果基本一致。

基于本文研究可以看出，栀子在土壤含水量不低于田间持水量的60%时，植物机体能够维持正常的生理代谢活动，表明栀子具有一定的抗旱性，在紫色土区域具有较好的适生能力，可作为紫色土区域植被修复树种推广应用。鉴于本研究是基于栀子幼苗抗旱生理研究，不能探明栀子作为经济树种在干旱条件下的挂果率、栀子活性成分积累规律，因此，要想将栀子作为经济型树种在干旱区域推广应用还需进一步开展干旱胁迫对果期栀子结实及果实成分的影响研究，以指导栀子区域化种植，进而实现在恢复植被的同时，还能让当地的林农短期内获得收益。