见血封喉叶的解剖结构及其生态适应性研究

陈一鑫，胡德志，王毅，吴钿

广东海洋大学滨海农业学院，广东湛江 524088

见血封喉（Antiaris toxicaria）是桑科见血封喉属的大乔木，分布于广东（雷州半岛）、海南、广西及云南南部等地。资料记载其乳汁有剧毒，人畜中毒可致死，树液可以制毒箭猎兽用，茎皮纤维可作绳索[1]；乳汁入药可用于泄泻、催吐、强心，还可用作麻醉剂；种子也有毒，入药解热止泻，用于痢疾[2]。见血封喉树高大挺拔、树姿优美、枝叶繁茂、板状根奇特、耐贫瘠、抗风性强，因此其也是极具观赏价值的风水林树种[3]。见血封喉在雷州半岛的村落中多呈单株的零星分布，2018 年被列为广东省第一批重点保护野生植物，同时也是中国珍稀濒危保护植物名录中的三级保护植物[3-4]。长期以来，望名生畏的物种名称为该物种蒙上神秘的色彩，因此，有关见血封喉的研究多集中在对其乳汁的化学成分及其毒性方面。李辉等[5]从见血封喉的树叶中分离得到了6 个化合物；阙东枚等[6-7]对见血封喉的根中类黄酮的结构进行了鉴定及抗菌活性测试，并从见血封喉乳汁分离得到4 个强心苷类化合物；董文化等[8]研究了见血封喉种子强心苷类化合物及其细胞毒活性。另外，管志斌等[9]也曾对见血封喉的生长、物候和种子萌发等生物学特性进行观察；姜立珍等[10]对见血封喉进行组织培养研究，而从解剖学的角度进行研究则未见报道。该文通过对见血封喉叶片的解剖结构进行研究，旨在探索其叶的解剖结构与生态环境的适应性，揭示其濒危的内在原因，为这一物种进一步的保护、开发和利用提供解剖学的基础资料。

1 材料与方法

在对雷州半岛村落零星分布的见血封喉植株调查的基础上，确定以分别生长于湛江市湖光岩风景区、湛江市麻章镇云头上村和谢家村，生长良好、树龄在100a 以上的3 棵见血封喉古树作为取材的目标植株进行研究；每一植株选取生长正常、发育成熟、无病虫害的叶片各10 枚。

1.1 石蜡切片

在叶片中间沿中脉的两侧切取长10mm、宽5mm的小块，立刻置于FAA 固定液中并抽真空，固定48h以上，采用常规的石蜡切片法进行切片，切片厚度12μm，用番红—固绿对染，中性树胶封片。

1.2 叶表皮制片

材料在FAA 固定液固定24h 后，转入次氯酸钠溶液离析至表皮与叶肉充分解离，再用毛笔刷去叶肉，得到叶片的上、下表皮，滴加蒸馏水制成临时玻片标本。

所有制片均在显微镜下观察并拍照记录。

2 结果与分析

与一般植物叶片的结构相同，见血封喉叶的解剖结构分为表皮、叶肉和叶脉3 个部分。不同地点所采集的见血封喉植株的叶片，在结构上没有明显差异。

2.1 表皮

见血封喉的叶片上、下表皮大部分由单层的生活细胞组成，在靠中脉处的上表皮有少量的复表皮（图1a、b），表皮细胞外壁覆盖有明显的角质膜。一般认为，角质膜可降低水分蒸腾，其厚薄随植物种类以及生态环境的不同而有差异，明显的角质膜一定程度说明了见血封喉的叶具有较强的耐旱能力。上表皮没有气孔器（图1c），其细胞厚度约为下表皮细胞的2 倍～3 倍（图1b）；下表皮的气孔器由2 个肾形的保卫细胞组成（图1d），保卫细胞与表皮细胞在同一平面上，孔下室较小（图1b）。表皮毛多沿着叶脉的表面分布（图1c），下表皮的表皮毛多于上表皮；表皮毛呈圆锥形，由单个细胞构成，壁厚，表面还有乳头状的突起，基部比一般表皮细胞宽大（图1d、e），这也是见血封喉叶片手感粗糙的主要原因。一般认为，表皮毛既可防止生物侵害，又可削弱强光的影响，减少水分蒸腾，是植物抗旱的结构特征。在表皮上还有少量的腺鳞，其基部由1 个细胞组成极短的柄部，头部则由多个细胞构成（图1f）。表皮毛和腺鳞的存在，均加强了表皮的保护功能。另外，沿着叶脉的部分表皮细胞中还可见碳酸钙晶体（图1c），这与余文映等[11]的研究，碳酸钙晶体常存在于桑科等植物叶的表皮细胞中是相吻合的。

图1 见血封喉叶的解剖结构Fig.1 Anatomic Characteristics of the Antiaris toxicaria Leaf

2.2 叶肉

横切面观察，见血封喉的叶是等面叶，栅栏组织多层，靠近上表皮的栅栏组织细胞呈长柱形，排列整齐，细胞间隙极小，而内方的栅栏组织细胞长度稍短，细胞间隙略大；靠下表皮的栅栏组织细胞呈短柱形，细胞间隙也较小；海绵组织的量极少，在叶肉组织的部分区域甚至全部由栅栏组织构成（图1a、b），这是阳地植物叶的结构特征，说明见血封喉的叶片具有比一般植物叶片更强的光合作用能力，适合强光的生长环境。部分叶肉细胞中还可见含有晶体（图1g）。晶体被认为是细胞代谢废物的临时贮存形式，对维持细胞代谢的内环境有积极的意义。晶体的形成可以减少过多的酸对植物所产生的毒害。

2.3 叶脉

叶脉在叶的两面均凸起，背面凸起明显（图1h）。位于叶脉的表皮细胞相对较小，表皮内为厚角组织和基本组织，在基本组织中可见许多被染成褐色的细胞，这是由于在这些薄壁细胞中有单宁存在，单宁可氧化成在显微镜下容易看到的褐色或红褐色的鞣酐，因此把这些呈红褐色的细胞称为单宁异细胞[12]；在靠近维管束的基本组织区域，分散分布着一些横切面呈网状的分泌细胞（图1i），其形态与榕树(Ficus microcarpa)叶肉组织中的分泌细胞相似[13]，分泌细胞所产生的分泌物积累在细胞或细胞腔内，这些分泌细胞是否与产生有毒的乳汁有关，有待进一步研究。叶脉中的维管束大体上排成一圈，木质部在内方，韧皮部在外方，靠上方有2 个～3 个维管束；靠下方的维管束呈月牙形排列，导管的管腔大，这是起输导作用的主要部位；韧皮纤维非常发达；中央部分由7 个～8 个分化不完整的小型维管束及少量的薄壁细胞组成（图1h）。这种叶脉的结构，与大多数双子叶植物的叶脉维管束呈半月形排列略有不同，而与同属于桑科的波罗蜜（Artocarpus heterophyllus）的叶脉结构相似[14]。

3 结论与讨论

3.1 结论

见血封喉的叶是等面叶，气孔器只存在于下表皮，栅栏组织发达，光合作用能力强，具有旱生植物和阳地植物叶片的结构特点，表明该植物耐旱、喜光，生态适应性较强，适合生长于高温、高湿的广东、广西、海南等热带、亚热带地区。若无人为因素的影响，见血封喉可摆脱濒危的状态，并以其优美的树姿、良好的环境适应性，成为热带、亚热带地区极具观赏价值的园林绿化树种和重要的药用植物资源。

3.2 讨论

叶是植物体进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，叶的形态结构随生态环境的变异性和可塑性是最大的。见血封喉的叶两面都是栅栏组织，表皮角质膜较厚，气孔器只存在于下表皮，具有明显的旱生植物叶的结构特征；但表皮上的气孔器不向叶肉内凹陷而与表皮细胞处于同一平面，大部分的表皮只是单层的细胞，这又与典型的旱生植物略有不同，说明见血封喉在生长过程中对环境条件要求较高，其叶虽然比较耐旱，但仅能在温度和湿度都比较高的地区生长，这与其自然分布在北回归线以南地区，属于“窄域分布种”[15]是相吻合的。叶肉中栅栏组织发达，部分区域全由栅栏组织构成，多层的栅栏组织有利于其在强光下进行光合作用[16]。另外，在叶肉和叶脉的基本组织中有较多的单宁异细胞，单宁的存在对植物体具有保护、抗水解、抗腐烂和防止动物危害的作用[17]，还可抑制细菌和真菌的侵染，这对其适应环境是有利的。见血封喉叶的解剖结构在一定程度上反映了其具有较强的环境适应能力。在最新发布的国家林业和草原局、农业农村部公告（2021 年第15号）《国家重点保护野生植物名录》中，见血封喉已经不在该名录中。至于见血封喉因何一度成为濒危植物和国家三级保护植物，马其侠等[15]认为主要是人为砍伐破坏造成的，因为见血封喉是有毒植物，村民不但不会引种，而且会加以砍伐；然而，从雷州半岛村落中常见上百年的古树与村民和谐相处，未见有人、畜受伤害的现象来看，见血封喉的毒性是否有如其名以及众多报道所言之剧毒有待商榷。