不同土壤水分条件下杉木种源树干液流特征对气象因子的响应

许庭毓, 牛 香†, 王 兵, 宋庆丰, 王 南, 孙建军, 刘 儒

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所, 100091,北京;2.国家林业和草原局森林生态环境重点实验室, 100091,北京;3.江西大岗山森林生态系统国家野外科学观测研究站, 336606,江西分宜; 4.中国林业科学研究院亚热带林业实验中心, 336600,江西新余)

在土壤—植物—大气连续体中(soil-plant-atmosphere continuum,SPAC)中,植物蒸腾耗水扮演着关键角色[1],其特征是确定植物空间配置及植被恢复目标的重要依据[2]。树干液流(sap flow) 是指植物体木质部内的水分由于叶片蒸腾拉力,自根部运输到叶片中的过程,是衡量植物蒸腾耗水的重要指标[3]。液流速率主要受植物的生理学特性、土壤水分条件和气象因子的影响[4-5]。研究影响林木蒸腾的因素可以为气候变化条件下生态恢复和水分利用效率的研究提供科学依据。

土壤水分条件决定土壤中可供蒸腾的水分含量[6]可以影响树木的生理过程,从而影响到森林的水分循环。土壤含水量较高的地区,土壤会为林木蒸腾提供充足的水分,液流速率往往较高;在干旱地区,土壤水分亏缺则会导致植物调节气孔,减少水分损失,成为树干液流的限制因子[7]。Fisher等[8]开展的降雨控制试验表明,减少50%降雨所导致的土壤含水量的下降会使林分蒸腾减少41%～82%;吕金林等[9]在黄土丘陵区对辽东栎树干液流观测研究发现,土壤含水量较高时,树干液流可快速上升至饱和值,在土壤水分较低时段,液流通量上升缓慢,且极大值较小;王媛等[10]针对大兴安岭南段白桦树干液流对土壤水分响应的研究发现,白桦蒸腾作用对土壤含水量具有较高的敏感性;Oren等[11]发现,针叶林的蒸腾随土壤湿度的增加而增加,但超过一定阈值后不再增加或有所降低,树木个体间的蒸腾耗水差异除了受土壤水分等环境因子影响外,还与林木自身有密切关系。Lagergren等[12]发现 50年混合林中欧洲云杉比欧洲赤松的液流对土壤水分减少的响应差异很大。杉木是我国南方亚热带地区重要的造林树种,在该区的植被恢复过程中占据着重要地位。已有的研究多针对某一地区杉木人工林的树干液流特征及其与环境因子的关系,如涂洁等[13],赵仲辉等[14],刘鑫等[15]分别在江西千烟洲、湖南会同和长三角地区对杉木树干液流展开研究,饱和水汽压亏缺、光合有效辐射、气温和降雨量等气象因子均会对树干液流产生影响[16],但国内外研究中鲜有针对不同杉木种源的树干液流特征;此外,针对土壤水分对林木蒸腾的研究主要集中在控制试验和干旱、半干旱区。在我国亚热带地区,尤其是不同土壤水分条件下影响树干液流的主导因素研究比较少见。

全球气候变化背景下干旱事件频发,因此研究异常气候条件下林木蒸腾特征对于深入研究区域水文循环至关重要。笔者以不同种源的树干液流特征为研究对象,针对其在不同土壤水分条件下调控树干液流的主导因素展开讨论,揭示不同种源的抗旱特性及对干旱的响应机制,以期为我国南方不同地区杉木人工林的可持续经营和林地水资源的有效管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于江西省分宜县大岗山生态站,在E 114°30′～114°35′、N 27°30′～27°50′之间,属于罗霄山脉北段武功山支脉。1981年中国林业科学研究院在大岗山开展杉木地理种源实验,收集全国13个省(区)、183个产地的种源,采用不完全平衡区组设计,种植在大岗山年珠林场场部后山,开展种源实验的立地条件基本一致。该区域海拔280 m,成土母质为砂页岩,土壤为红黄壤,立地指数14～16。大岗山地区位于中亚热带,属亚热带季风湿润气候,年均温度16.8 ℃,年均降雨量为1 590.09 mm,降雨集中在4—6月。

2 材料与方法

2.1 树干液流测定

选取杉木地理种源实验中位于同一区组的来自江西省的10个种源(表1)为研究对象,利用大岗山生态站现有杉木种源林树干液流(Thermal dissipation probe,TDP)监测场,观测2021年3—7月不同杉木种源树干液流量。在距离地面 1.3 m处安装探针,为防止阳光直射升温对传感器的影响,在树木的表面背阴处安装,在树干液流探针的每一边都安装1/4球状泡沫,最外层采用反射性泡沫将树木、泡沫球和树干液流探针安装部位包裹,每 10 min 采集1组数据。每个种源的树干液流监测均包含3组重复。

表1 杉木种源信息

根据Granier等[17]提出的经验公式计算树干液流。

2.2 气象因子测定

利用杉木林林外的Meter全自动气象站,气象站距离研究样地165 m,对气象因子进行同步实时监测,包括降雨量、大气温度(T,℃) 、空气相对湿度、风速、总辐射(solar radiation,Rs)等,所有传感器均与数据采集器相连,数据采集频率与TDP装置相同。饱和水汽压差(vapor pressure deficit,VPD)表示大气温度和空气相对湿度的协同作用,参考Campbell等[18]的公式计算。

2.3 土壤含水量测定

利用AZS-100 TDR土壤水分仪测量2021年3—7月杉木种源林样地中的土壤含水量,测量频率为每天1次,在种源林的坡上、坡中、坡下各取3个点,每个点采用手动测量模式测量3次,取平均值作为当天的土壤含水量数值。

为探究不同土壤水分条件下树干液流密度的变异特征,参照王媛等[10]的方法,以6月13日为节点将研究时段分为土壤含水量相对亏缺时期(relative deficient period of soil moisture,RDP)和土壤含水量相对充足时期(relative sufficient period of soil moisture,RSP)。

采用Excel 2019来处理数据;使用SPSS 23.0进行统计分析;使用Sigmaplot 10.0对数据组之间的关系进行拟合和制图。

3 结果与分析

3.1 不同种源液流密度日变化

研究区2021年3—7月逐日降雨量和土壤平均含水量的动态结果(图1)显示,5月降雨量较高,总降雨量达到459.0 mm,占研究时间段的55.98%,土壤水分得到明显的补充,该月的土壤含水量也达到40%左右。2个时期各选1天(6月7日、7月8日)不同杉木种源树干液流密度的全天日变化过程(图2),总体上表现出RSP液流密度峰值高于RDP土壤含水量相对充足时期。

图1 降雨量及土壤含水量动态变化

图2 观测时段典型天气下不同种源平均液流通量(Fd) 的日变化

如图2所示,在2个时期中,不同种源杉木的液流启动时间均为07:00左右,在13:00—14:00达到峰值,随后逐步下降,20:00后逐渐趋于稳定,总体表现为昼高夜低。从日变化曲线中可见不同种源之间的液流密度差异较明显,7号种源在2个时期的液流密度峰值最高,在RSP的液流密度峰值为11.32 cm3/(cm2·h)比RDP的9.04 cm3/(cm2·h)高25.22%,2号种源在2个时期的液流密度峰值最低,在RSP的液流密度峰值为2.32 cm3/(cm2·h)比RDP的2.17 cm3/(cm2·h)高6.91%。在RSP,液流密度峰值由大到小的顺序为:7号>1号>6号>5号>8号>3号>9号>10号>4号>2号,在RDP,液流密度峰值由大到小的顺序为7号>1号>6号>5号>8号>9号>10号>3号>4号>2号,各个种源从RSP到RDP液流密度峰值的降幅排序为3号>1号>8号>5号>7号>9号>10号>6号>4号>2号,说明2号种源在土壤缺水环境适应能力较强。

将10个种源液流密度在不同土壤含水量条件下进行比较(表2)。在RSP或RDP,10个种源液流密度差异显著(P<0.01),除6号种源外,各种源在2个时期的液流密度表现出差异极显著(P<0.01),表现为RSP大于RDP,说明不同杉木种源树干液流对土壤含水量的差异反应比较敏感。

表2 不同杉木种源在2种土壤水分条件下的液流密度

3.2 树干液流对气象因子的响应

树木蒸腾耗水过程在短的时间尺度上的变化特征取决于水汽压提供的蒸腾拉力及对能量的需求,即VPD和Rs的影响[19]。为了进一步阐明不同种源的树干液流密度在不同土壤水分条件下对气象因子的相应,分析不同水分条件下液流密度与VPD、Rs在RSP的响应关系。笔者采用饱和指数方程y=c+a(1-e(-bx))对液流密度与气象因子进行拟合分析,其中a,b,c为拟合参数;y,x为相应变量。树干液流与气象因子的回归方程见表3,总体上看,RSP拟合程度较RDP好。在RSP,液流密度受VPD影响较大,在RDP受Rs影响较大,表明土壤含水量较低时,总辐射中的潜热通量以水为介质发生能量传输,因此总辐射带来的能量是液流启动的主要动力。从方程中还可以看出,方程的参数随种源和土壤含水量的高低有所不同,其中的参数b值表示各曲线达到饱和值的速率,b值越大表明液流密度上升越迅速。总体上看,RSP树干液流上升速率在受Rs影响的情况下低于RDP,而受VPD影响树干液流上升速率高于RDP,主要与土壤的水分供应情况有关。从各种源树干液流速率对VPD的响应在不同土壤含水量的情况来看,3号种源对土壤水分变化敏感性最高,RDP相对于RSP时期b值下降13.63%,表明该种源对环境的适应能力较强;1号种源对土壤水分变化敏感性最低,b值的变化幅度为3.39%。

表3 不同种源树干液流密度与气象因子的关系

4 讨论与结论

在不同的土壤含水量条件下,树干液流的特征不同,在土壤含水量相对亏缺时,土壤供给林木蒸腾作用的水分较少,蒸腾作用减弱,杉木种源的树干液流密度极大值会降低[9-10,20-21]。在RSP,土壤水分充足,气孔打开,根系吸收的大部分土壤水用于蒸腾,木质部水力导度提高,液流密度较大;在RDP,为了应对水分胁迫,树木通过调节气孔行为,降低自身蒸腾速率以保证正常的生理活动,此时树木导水率较低,液流密度值相对下降。

不同种源树干液流差异性显著(P<0.01),且对土壤水分和气象因子的响应不同,主要受到树形因子和水力结构的影响[22],7号种源2个时期液流密度峰值都为最高,主要与其根系分布较深,植被生理活动较旺盛有关,在不同土壤水分条件下,气孔均保持打开状态,根系吸收的水分在蒸腾拉力的作用下通过木质部运输到冠层,发生蒸散;而2号种源虽然液流密度峰值最低,但是其对干旱条件的适应能力最强,由RDP到RSP液流密度峰值降低6.37%,主要可能是因为该种源树干储存水较多,对蒸腾的调节能力较强。

饱和指数回归的模拟结果可以说明,气象因子的变化会影响气孔的调节功能从而影响林木的蒸散。方程中的b值可以表征液流密度上升的能力,各种源RSP较RDP的b值高主要由于土壤含水量相对充足的条件下,植物导水率较高,液流密度上升速率较快,使其更快的达到饱和值;土壤含水量相对亏缺时植物蒸腾受到抑制,液流密度上升速率较慢,与吴旭等[23]和Zhang等[24]研究结果一致。从各种源树干液流速率对VPD的响应在不同土壤含水量的情况来看,3号种源对土壤水分变化敏感性最高,RDP相对于RSPb值下降13.63%,主要是因为其导水面积大,在不同水分条件下树干液流密度对气象因子反应更加剧烈,对环境的适应能力较强,对水分的利用更有效。研究[25]表明树干液流主要的驱动因子是VPD,尤其是在热带亚热带地区该种关系更为明显。由于VPD为树干液流提供蒸腾拉力,而土壤水分条件越好,可供蒸腾的水分就越多,二者之间的关系就更为显著[26]。Whitley等[27]发现,综合考虑Rs、VPD和土壤水分状况提出的蒸腾模型可以更好地估算林分用水量,因此在气候变化背景下研究不同土壤水分条件下液流的驱动因子对于大尺度水分循环的研究具有重要意义。

研究表明,不同杉木种源树干液流日变化随Rs、VPD呈现明显的昼高夜低的变化规律,且差异显著,其中来自江西铜鼓的种源树干液流密度最高。土壤水分条件会对树干液流产生影响,土壤水分充足RSP树干液流密度峰值高于土壤水分亏缺RDP,来自江西修水的种源在2种水分条件下液流密度变化幅度最小,蒸腾耗水量也最少,适合在水分条件差的地区种植。不同种源树干液流密度在2个时期对气象因子的拟合方程表明,在RSP影响树干液流的主导因素是VPD,在RDP影响树干液流的主导因素是Rs。