杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫群落动态研究

杜行行，龙奎，苏兰，黄俊浩

（1. 浙江农林大学林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300；2. 浙江省安吉县灵峰街道办事处，浙江 安吉 313300）

湿地具有保护生物多样性、调节气候、改善水质的作用，是地球上功能多样的、富有生物多样性的生态系统。但随着社会经济的发展，人类生产生活等原因导致湿地受到了不同程度的破坏甚至有些湿地已经到了不可修复的境地，不利于湿地生态的可持续发展[1]。从生态学的观点看，湿地可以作为水源或补充地下水，同时可以防止土地沙化以及防控洪水，同时也能缓冲人类对环境的污染、滞留沉积物和有毒物质；湿地能够贮存碳元素、减缓温室效应、阻止风浪对海岸的侵蚀，向人类提供方便清洁的运输方式。从经济学的观点看，湿地还有储藏动植物资源、物质再生产、提升物种多样性的能力[2-3]。

昆虫不仅是湿地生态系统动物类群的重要组成部分，同时在湿地生态系统中占据十分重要的生态位，昆虫的生物多样性和群落分布对湿地生态系统的能量流动、物质循环、自然平衡和物种多样性起着重要的调节作用[4]。鞘翅目Coleoptera 昆虫简称甲虫，是昆虫纲Insecta 甚至动物界中种类最多、分布最广目，同时亦是农业上最具影响力的重要昆虫类群之一，因其前翅为坚硬、角质化、无翅脉的鞘翅而得名。鞘翅目昆虫属全变态，口器为咀嚼式，食性较为复杂[5-7]。鞘翅目是农业、林业和园艺领域昆虫的重要组成部分，很多种类在农产品生产、运输和储藏等过程中造成危害，因此被称为害虫。然而，许多捕食性鞘翅目昆虫种类是对人类有益的，如虎甲科Cicindelidae 和瓢虫科Coccinellidae 昆虫等，特别是澳洲瓢虫Rodoliacardinalis作为著名的天敌昆虫，具有很大的经济潜力，且步甲科Carabidae 许多种类能够捕食黏虫Mythimnaseperata和切根虫Agrotisypsilon等鳞翅目Lepidoptera 害虫，还有些鞘翅目昆虫具有潜在的医学价值，如芫菁科Meloidae 的豆芫菁属Epicauta和绿芫菁属Lytta昆虫等[4-9]。

我国对湿地昆虫群落的研究起步较晚，但从2003 年以后发展很快，且逐渐呈现出明显的地域分布性[10]，主要集中在沿海地区、河流沿岸和大型湖泊周围，普遍认为湿地昆虫多样性与栖息地水分含量的关系比较密切，且通常情况下呈正相关关系，即水分越丰富，物种多样性指数越高，反之越低[11]。许多相关研究还发现，人类活动干扰对昆虫多样性会产生重要影响，会对湿地的功能和生态结构产生深刻的影响，在社会经济不断发展变化中，人类对湿地中的各类动植物资源缺乏合理的保护和利用，造成湿地面积下降和生态系统受到人为破坏等恶果[2]。

杭州湾湿地是河口型滨海湿地，位于我国滨海湿地的南北过渡带，是中国八大咸水湿地之一，地理位置显要，在维持生物多样性、提供食物与原料和旅游资源等方面具有重要的作用[12-15]。近十几年来，因社会经济发展而开发迅猛，监测手段缺乏，湿地面积减少，导致生态系统质量下降，急需加强研究和保护。为探讨在杭州湾湿地植被演替过程中鞘翅目昆虫的多样性及其季节动态和相关影响因素，本研究综合当地自然湿地植被演替过程和人为干扰因素，采用黄盘诱集、震落、灯诱、巴氏罐诱集、扫网法和马氏网诱捕法6 种方法调查了新生沙洲湿地、自然滩涂湿地、已围垦湿地和试验林4 种植被类型的鞘翅目昆虫多样性，采用Shannon-Wiener 多样性指数、物种丰富度指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数、Jaccard 相似系数等指标和PCoA 分析与环境因子RDA 分析等方法分析了其季节动态和多样性变化特征，研究其群落结构特性，为杭州湾地区生物多样性保护和湿地生态资源监测提供相关科研资料和参考依据。

1 研究方法

1.1 研究区自然概况

研究区为浙江杭州湾湿地，位于杭州湾跨海大桥西侧，总面积63.8 km2，海岸线长258.49 km，中心地理坐标为121°08′43″ E，30°18′40″ N。属亚热带季风气候，四季分明，冬夏稍长，春秋略短。平均年日照时数为2 038 h，年日照百分率为47%。年平均气温为16℃，雨量充足，年平均降水量为1 272.8 mm，平均年径流总量5.122亿m3，降水高峰月为9 月，平均降水量占年降水量的14%。年平均相对湿度为80.9%。公园内动植物资源丰富，水生植物众多，目前已记录鸟类55 科251 种、高等植物86 科281 种[13-15]。

依据湿地自然演替阶段和人为干扰程度等因素，将实验研究地分成新生沙洲湿地、自然滩涂湿地、已围垦湿地、试验林4 块不同植被类型的样地。使用空间代替时间的研究思路[16]，以空间上处于不同演替阶段的样地替换同一样地的不同演替阶段，4 块样地的演替顺序为新生沙洲湿地→自然滩涂湿地→已围垦湿地→试验林[12]，4 块样地的水分含量大小为新生沙洲湿地 ＞ 已围垦湿地 ＞ 自然滩涂湿地 ＞ 试验林，4 块样地受人为干扰程度大小为试验林 ＞ 自然滩涂湿地 ＞ 已围垦湿地 ＞ 新生沙洲湿地。4 块样地植被物种数的大小关系为已围垦湿地 ＞ 试验林 ＞ 自然滩涂湿地=新生沙洲湿地。4 块样地植被生物量的大小关系为试验林 ＞ 已围垦湿地 ＞ 自然滩涂湿地 ＞ 新生沙洲湿地。新生沙洲湿地和自然滩涂湿地的植被相对单一，主要为互花米草Spartina alterniflora、芦苇Phragmitesaustralis和海三棱藨草Scirpus×mariqueter，已围垦湿地出现了垂柳Salix babylonica、白茅Imperatacylindrica、睡莲Nymphaeatetragona、芦竹Arundodonax、海滨木槿Hibiscushamabo和香蒲Typhaorientalis等植物，试验林是在内陆湿地人工种植耐盐碱木本植物，包括海滨木槿、紫穗槐Amorpha fruticosa、槐Sophorajaponica、绒毛白蜡Fraxinustomentosa、中山杉Taxodium‘Zhongshanshan’和全缘叶栾树Koelreuteriabipinnatavar.integrifoliola等[12]。

1.2 调查方法

采用样方法进行调查，将4 块大样地分成51 个小样地，并将其编号，每块小样地的面积为10 m×10 m，其中新生沙洲湿地和自然滩涂湿地分别包含5 个小样地，两块大样地面积总和为1 000 m2；已围垦湿地包含15个小样地，面积为1 500 m2；试验林包含26 个小样地，面积为2 600 m2，调查范围总面积为5 100 m2[12]。昆虫样本采集时间为2021 年3 月—2022 年4 月，跨越春夏秋冬四个季节，调查方法包括马氏网诱集、巴氏罐诱集、黄盘诱集、灯诱、扫网法、震落法6 种方法。此外，还使用卷尺、距离测量软件等测量和记录样地的植被盖度、植被物种数等环境因子量。

马氏网诱集：马氏网由宽100 ～ 105 cm、长180 ～ 185 cm 的100 目尼龙网纱制成，辅以800 mL 收集瓶1 个，瓶中加注75%酒精400 mL，每个小样方设置一个马氏网，每月替换一次收集瓶，收集昆虫样本。

巴氏罐诱集：容器为一次性塑料杯（高30 cm，口径7.5 cm），引诱剂为醋、糖、75%酒精的混合物，每个容器内注入引诱剂100 mL，埋放时间为3 d。每个小样方设置一个诱杯，每月进行一次罐诱。

黄盘诱集：盘直径为20 cm，盘内倒入清水，加入洗涤剂10 mL 左右。诱集时间为8:00—17:00，当天收集。每个小样方设置一个黄盘，每个月收集3 d。

灯诱：选择天气晴朗、气温高的夜晚进行，使用一台功率为250 W 的自镇流型高压汞灯，在灯后设置一块面积为3 m × 2 m 的白布，诱捕时间为19:00—24:00。每个样地的灯诱在夏季和秋季各进行5 次，共10 次，按顺序依次在四个大样地中分别进行。

扫网法：对于水生的、近地面或地面上的鞘翅目昆虫采用扫网方式进行采集，使用可以伸缩长度的扫网杆在光照充足的白天对水中、灌木丛中和地面上的鞘翅目昆虫进行网捕。

震落法：利用昆虫的假死习性，对乔木和部分灌木中的鞘翅目昆虫采用震落法进行采集，即敲击乔木和灌木，促使栖居于植物上的鞘翅目昆虫脱离植物并掉落在震布上，然后直接采集。

1.3 标本鉴定

鞘翅目昆虫标本主要由作者及所在实验室成员完成鉴定，所有鞘翅目昆虫均鉴定到种。借助高清显微镜观察本研究采集到的鞘翅目昆虫，并进行照片拍摄，与参考书目中的物种图片进行对照，以初步确定鞘翅目昆虫所在的科和属，并做好标记；随后再依据参考书目中对具体种的相关描述，在属的范围内进行深入鉴定，以确定其物种。部分疑难物种的鉴定，请相关类群研究专家进行了核实。

1.4 数据分析方法

使用R 软件的vegan 和ggplot2 工具包计算Shannon-Wiener 多样性指数、物种丰富度指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 优势度指数。使用Excel 表格中的引入公式计算法，采用Jaccard 相似系数计算法，以个体数为考查指标计算季节间和植被类型间的相似系数。在科级分类水平上分析鞘翅目昆虫群落特征及季节动态变化规律并进行多样性和群落结构的可视化绘图。

2 结果与分析

2.1 群落组成

2021 年3 月—2022 年4 月，杭州湾湿地鞘翅目昆虫调查情况见表1、表2 和图1。

图1 杭州湾湿地鞘翅目昆虫各科个体数的相对丰度Fig. 1 Relative abundance of different families of Coleoptera in Hangzhou Bay wetland

表1 杭州湾湿地鞘翅目昆虫的多样性Tab. 1 Diversity of Coleoptera from Hangzhou Bay wetland

表2 杭州湾湿地鞘翅目昆虫常见科在不同植被中的个体数量Tab. 2 Numbers of common families of Coleoptera from four habitats of Hangzhou Bay wetland

由表1 和表2 可知，杭州湾湿地鞘翅目昆虫共19 科108 种。鞘翅目昆虫个体数相对丰度占比最高的科为叶甲科，占比为46.37%，其中，在已围垦湿地中的占比最小，为22.36%，在自然滩涂湿地和新生沙洲湿地中的占比大，分别达到了82.23%和85.95%，在试验林中的占比为42.66%；其次占比较高的科为瓢虫科，占比为12.23%，其中，在试验林中的占比为17.22%，在已围垦湿地和自然滩涂湿地中的占比也分别达到了12.02%和11.68%；占比最小的科为龟甲科、水龟虫科和蜉金龟科，其占比均为0.01%，且只分布在已围垦湿地一种湿地中。从图3可以看出，在4 种湿地类型中，物种分布最均匀的为已围垦湿地，其包含了19 个科的鞘翅目昆虫，其次为试验林，包含了14 个科的物种，物种分布较为单一的是自然滩涂湿地和新生沙洲湿地，这两种湿地都只包含了7 个科的鞘翅目昆虫；在19 个科中，分布最具特征的昆虫为象甲科和郭公甲科昆虫，其绝大多数的个体都分布在试验林或已围垦湿地中（图1B）；蚁形甲科昆虫则大多数分布于已围垦湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地中，在试验林中则几乎没有分布。

2.2 多样性分析

利用α多样性分析的4 种指数对不同生境鞘翅目昆虫群落的多样性进行综合对比评价，结果见图2。

图2 不同生境鞘翅目昆虫多样性差异性分析Fig. 2 Diversity analysis on Coleoptera in different habitats

由图2 可知，在试验林中，物种丰富度指数、Pielou 均匀度指数、Shannon-Weiner 多样性指数和Simpson多样性指数均达到了最高水平；在新生沙洲湿地，物种丰富度指数达到了最低值；在自然滩涂湿地，Pielou 均匀度指数、Shannon-Weiner 多样性指数和Simpson 多样性指数均达到了最低值；已围垦湿地与试验林相比，物种丰富度指数要降低很多，Shannon-Weiner 多样性指数和Simpson 多样性指数则略为降低。在4 种林分中，Pielou均匀度指数的大小依次为试验林 ＞ 已围垦湿地 ＞ 新生沙洲湿地 ＞ 自然滩涂湿地，除试验林和已围垦湿地、试验林和新生沙洲湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地没有显著性差异（P＞ 0.05）外，其余生境类型间均差异显著（P＜0.05）；物种丰富度指数的大小依次为试验林＞已围垦湿地＞自然滩涂湿地＞新生沙洲湿地，除已围垦湿地和自然滩涂湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地没有显著性差异（P＞ 0.05）外，其余生境类型之间均差异显著（P＜0.05）；Shannon-Weiner 多样性指数的大小依次为试验林 ＞ 已围垦湿地 ＞ 新生沙洲湿地 ＞ 自然滩涂湿地，除自然滩涂湿地和新生沙洲湿地没有显著性差异（P＞ 0.05）外，其余生境类型之间均差异显著（P＜0.05）；Simpson 多样性指数的大小依次为试验林 ＞ 已围垦湿地 ＞ 新生沙洲湿地 ＞ 自然滩涂湿地，除试验林和已围垦湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地没有显著性差异（P＞ 0.05）外，其余生境类型之间均差异显著（P＜0.05）。

2.3 不同季节鞘翅目昆虫群落的多样性

杭州湾湿地4 个样地鞘翅目昆虫的个体数与物种数季节动态，见表3，鞘翅目昆虫的多样性季节动态见图3。

图3 4 种植被类型鞘翅目昆虫群落多样性的季节动态Fig. 3 Seasonal dynamics of Coleoptera diversity from four habitats

表3 4 种植被类型鞘翅目昆虫个体数与物种数的季节动态Tab. 3 Seasonal dynamics of individual number and species number of Coleoptera from four habitats

在杭州湾湿地4 种植被类型中鞘翅目昆虫的个体数与物种数季节动态分析显示（表3），在4 种植被类型中，鞘翅目昆虫的物种数都呈现先升高后降低的趋势，且都在夏季或秋季时达到最高值；其中已围垦湿地和试验林中的物种数和个体数要明显高于自然滩涂湿地和新生沙洲湿地，除新生沙洲湿地中的物种数在秋季达到最高值外，其余3 种植被类型中的物种数均在夏季达到最高值，4 种植被类型中的物种数均在冬季达到最低值；个体数的变化规律与物种数相似，都呈现先升高后降低的趋势，所不同的是，个体数的变化程度要比物种数剧烈得多，其中不同季节、不同植被类型之间的个体数则相差巨大，4 种植被类型中的个体数均在夏季达到最高值，在冬季达到最低值，其中已围垦湿地中在夏季时的个体数要远远高于其它3 种植被类型，但进入秋季之后个体数则急剧下降，甚至低于试验林中的个体数，这可能是由于平时已围垦湿地中的水分含量远高于试验林，随着降雨量的增加和温度的降低，试验林作为鞘翅目昆虫栖息地的优势有所上升，而已围垦湿地的优势相对下降。

4 种植被类型中鞘翅目昆虫群落的多样性季节动态（图3）显示，在Shannon-Wiener 指数中，试验林和已围垦湿地的Shannon-Wiener 指数从夏季开始出现分化，已围垦湿地的Shannon-Wiener 指数逐渐升高，而试验林的Shannon-Wiener 指数逐渐降低，除新生沙洲湿地的Shannon-Wiener 指数处于一直降低的趋势外，其余3 种植被类型的Shannon-Wiener 指数在夏季或秋季都有升高的趋势；关于物种丰富度指数，4 种植被类型的物种丰富度指数都呈现出先升高、后降低的变化趋势，这说明了温度因子对昆虫季节变化具有重要影响；在Pielou 均匀度指数中，可很明显地看到，自然滩涂湿地的Pielou 均匀度指数变化趋势与其它3 种植被类型有很大的差异；在Simpson 多样性指数中，新生沙洲湿地的Simpson 多样性指数则表现出与其它3 种植被类型差异很大的现象，出现这一现象可能是由于随着温度的降低，水分含量少的植被类型中的鞘翅目昆虫的多样性会更快地降低。

2.4 不同季节和不同植被类型间鞘翅目昆虫群落的相似性

不同季节鞘翅目昆虫群落Jaccard 相似系数分析显示，春季与冬季、夏季与冬季、秋季与冬季昆虫群落不相似，春季与夏季昆虫群落相似，夏季与秋季昆虫群落极相似（表4）。不同植被类型鞘翅目昆虫群落Jaccard 相似系数分析显示，已围垦湿地和自然滩涂湿地、已围垦湿地和新生沙洲湿地两群落之间表现为不相似，自然滩涂湿地和试验林、新生沙洲湿地和试验林两组群落之间表现为相似，已围垦湿地和试验林两群落之间表现为极相似（表5）。这主要是由于温度影响因子的变化所导致的结果，温度相差越大的季节相似性越小，反之则越大；就生境而言，相似性主要取决于植被类型丰富度和不同植被类型的水分含量两种影响因子的变化。

表4 杭州湾湿地四季鞘翅目昆虫群落的Jaccard 相似系数Tab. 4 Jaccard coefficient similarity of Coleoptera in the seasons in Hangzhou Bay wetland

表5 杭州湾湿地4 种植被类型鞘翅目昆虫群落的Jaccard 相似系数Tab. 5 Jaccard coefficient similarity of Coleoptera in four habitats in Hangzhou Bay wetland

2.5 不同植被类型中环境因子与鞘翅目昆虫群落结构的联系

4 种不同鞘翅目昆虫的群落结构分析结果见图4。由图4A 可知，湿地演替过程中鞘翅目昆虫群落发生了显著变化（P＜ 0.001）。由图4B 中可以看出，鞘翅目昆虫群落沿着4 种植被类型分开，第一坐标轴解释了总变异26.3%的方差，第二坐标轴解释了总变异22%的方差。环境因子影响RDA 图显示，4 种植被类型中鞘翅目昆虫的分布状况与植被物种数、植被盖度和植被生物量3 种环境因子之间存在密切联系，已围垦湿地中鞘翅目昆虫的分布状况与植被物种数存在正相关关系，与植被盖度存在微弱正相关关系，与植被生物量存在负相关关系；而在自然滩涂湿地中鞘翅目昆虫的分布状况与植被盖度存在微弱正相关关系，与植被物种数和植被生物量存在微弱负相关关系；新生沙洲湿地中鞘翅目昆虫的分布状况则与3 种环境因子的关系都并不显著；试验林中鞘翅目昆虫的分布状况则与植被生物量存在非常明显的正相关关系，与植被物种数存在微弱正相关关系，与植被盖度则存在一定程度的负相关关系。

图4 鞘翅目昆虫的群落结构分析Fig. 4 Analysis on population structure of Coleoptera

3 结论与讨论

本研究在杭州湾湿地共采集鞘翅目昆虫19 科108 种20 673 头个体，其中叶甲科、郭公甲科、瓢虫科、步甲科、隐翅虫科、虎甲科、象甲科7 科在4 种生境中广泛分布，构成了杭州湾湿地鞘翅目昆虫群落的主要成分。4 种生境中的鞘翅目昆虫群落随季节变化明显，在杭州湾湿地温度变化范围内，温度越高，群落物种多样性越高，反之，则越低；试验林和已围垦湿地、自然滩涂湿地和新生沙洲湿地鞘翅目昆虫的相似性很高，时间跨度方面，夏季和秋季鞘翅目昆虫群落的相似性很高，随着植被的演替，鞘翅目物种多样性呈现升高的趋势；不同样地的鞘翅目昆虫群落受不同环境因子的影响不同。

3.1 植被演替对鞘翅目昆虫的群落结构会产生重要影响

在本研究的实验设计中结合了空间替换时间的思路[16]，植被演替顺序为新生沙洲湿地→自然滩涂湿地→已围垦湿地→试验林。随着植被演替的进行，鞘翅目昆虫的个体数相对丰度呈现先微弱下降，后急剧上升，再大幅度下降的趋势，鞘翅目昆虫的物种数则呈现逐渐升高的趋势。从多样性变化角度分析，随着植被演替的进行，鞘翅目昆虫的多样性呈现先微弱下降，后大幅度上升的现象。造成以上现象的原因是因为随着湿地植被物种数和植被生物量的上升，鞘翅目昆虫的丰富度和多样性也随之上升，次要的影响因素在于湿地水分含量和湿地植物种类的变化，随着植被演替的进行，湿地水分含量会先上升后下降，植物种类会由低矮的灌木变为高大的乔木，前者会导致鞘翅目昆虫的丰富度和多样性先上升后下降，而后者会导致其物种数升高和个体数下降。

3.2 人为干扰对鞘翅目昆虫多样性会产生负面影响

人为活动干扰会对水生昆虫的多样性造成负面影响[17-23]，水体被人为污染，则会严重导致昆虫群落的多样性降低[24]。在本研究中，随着人为干扰程度的增加，鞘翅目昆虫的α多样性的变化程度呈现出逐渐变缓的趋势。人为活动的影响方式是多方面的，例如人工设施减少鞘翅目昆虫的栖息地面积，污水排放降低水体质量，辐射、噪音等也会对鞘翅目昆虫活动产生影响。从季节动态变化来看，夏季和秋季受人为干扰的影响较大，夏季与秋季之间鞘翅目昆虫多样性的变化幅度相较于其它季节之间的变化幅度要小很多，尤其是Pielou 均匀度指数中，试验林和已围垦湿地的Pielou 均匀度指数呈现出略微下降的趋势，而试验林由于受人为干扰影响的程度较大，在4 种α多样性指数中均呈现出下降的趋势。综上所述，本研究认为人为干扰会降低鞘翅目昆虫的多样性，这与郑美仙等的研究结论一致[24]。

3.3 鞘翅目昆虫多样性与湿地水分含量关系密切

通过对比程位和张艳侠等[7,25]的研究成果，发现鞘翅目昆虫的分布状况与林地水分含量的关系非常密切。这可能是因为许多鞘翅目昆虫的生理结构适于游泳所致，例如水龟虫科昆虫就有足修长、具备游泳毛等特征，其成虫通过足的交替运动游泳，常栖息于水域或潮湿环境中；另外，许多鞘翅目昆虫为捕食性动物，例如瓢虫科的大多数种类捕食蚜虫Aphidoidea、粉虱Aleyrodidae、介壳虫Coccoidea 等害虫，步甲科和虎甲科昆虫能捕食多种小型昆虫，尤其是对鳞翅目Lepidoptera 幼虫等有很强的捕食能力，这可能也是鞘翅目昆虫与水分关系密切的原因。在本研究中，水分含量较高的新生沙洲湿地和已围垦湿地在降雨量较高的季节物种丰富度指数的变化趋势要比试验林和已围垦湿地缓和许多，生境中鞘翅目昆虫的多样性具有明显的优势，这与程位和张艳侠等[7,25]的研究结果一致。

3.4 鞘翅目昆虫多样性随季节变化明显

不同季节，杭州湾湿地鞘翅目昆虫多样性变化明显。春季和夏季雨水充沛，植被丰富，植物和动物的生物量也最高，能够为鞘翅目昆虫提供多样化和良好的栖息环境和食物来源，平均气温较高，适合昆虫活动。冬季，寒流频繁，风速大，尤其是1—2 月温度较低，大多数木本植物树叶凋落，生物量减少，灌木和多年生草本地上部分枯萎死亡，物种丰富度降低，昆虫的栖息地范围缩减，食物来源枯竭，能适应此种极端恶劣环境的鞘翅目昆虫种类特别少[12-14]。因此，4 种生境中的鞘翅目昆虫群落的多样性和物种丰富度呈现春夏季高、秋冬季低的现象。苏兰、王建芳和何云川等都认为湿地昆虫的多样性和丰富度都会随季节、时序和温度等环境因子的波动而变化[26-28]，此观点与本研究结果相互印证。

3.5 鞘翅目昆虫多样性受环境因子影响明显

鞘翅目昆虫的分布状况还受到植被密度和盖度的影响，鞘翅目昆虫群落的相似性往往由所处的生境类型决定。一般来说，植被的丰富度和多样性指数越高，鞘翅目昆虫的分布就越密集[8,29-30]，这一点也与本研究的结论不谋而合。另外，鞘翅目昆虫的分布状况也会受到温度变化的影响，在一定的温度范围内（为0 ～ 40 ℃），气温越高，鞘翅目昆虫的物种多样性就越丰富[31-32]。此外，海拔、地形、林分等环境因素会对鞘翅目昆虫的群落结构形成复杂的、综合性的影响，而海拔的变化会导致温度、湿度等环境因子的变化，地形决定了土壤条件，林分决定了植被生物量等因素，这些环境因子相互交织、盘根错节，决定了丰富多样的鞘翅目昆虫群落结构[9,17,33]。

3.6 植被物种数主导鞘翅目昆虫的多样性

本研究发现，对于鞘翅目昆虫的个体数和物种数而言，生境的植被物种数比植被生物量更具主导性，这主要表现在已围垦湿地和试验林两块样地的鞘翅目昆虫群落结构的相似性上，但这也有可能是因为已围垦湿地的含水量大于试验林的含水量。对比试验林和已围垦湿地，这两种生境类型的鞘翅目昆虫多样性在物种丰富度指数和Shannon-Wiener 多样性指数两方面表现有显著性差异（P＜ 0.05）。在秋季时，已围垦湿地在4 个α多样性指数均高于试验林，由于试验林的植被物种数小于已围垦湿地，而其植被生物量远高于已围垦湿地，可以得出植被物种数对鞘翅目昆虫多样性的主导性要强于植被生物量。

通过季节间的比较可看出，在植被物种数相同的条件下，即对比自然滩涂湿地和新生沙洲湿地，从夏季至秋季，这两种生境类型的4 个α多样性指数均呈现出明显上升的趋势，且含水量相对较低的自然滩涂湿地的上升幅度更大，试验林或已围垦湿地的α多样性指数要明显高于自然滩涂湿地或新生沙洲湿地。结合对比倪娟平等[33]的研究结果，进一步证实鞘翅目昆虫多样性的影响因素排序为：植被物种数＞植被生物量＞林地水分含量。

3.7 结语

本研究明确了杭州湾湿地鞘翅目昆虫资源的基础数据，初步分析得出鞘翅目昆虫多样性特征及其影响因素，丰富了杭州湾湿地生物资源库。另外，还有许多变量可能会对鞘翅目昆虫多样性产生影响，例如土壤酸碱性、含盐量、含磷量、有机质含量、含氮量等环境因子和物种入侵等[18-23]，有待后续深入研究。而且，不同典型生境指示昆虫的筛选和分析还需要进一步研究和探讨。