加气灌溉温室辣椒生长、生理-养分吸收-产量关系研究

肖让, 孙克平, 雷宏军, 张天宇, 陈建, 刘小奇, 冯凯, 张永玲

(1.河西学院 土木工程学院,甘肃 张掖 734000; 2.华北水利水电大学 水利学院,河南 郑州 450046;3.黄河水资源保护科学研究院,河南 郑州 450004; 4.郑州阿波罗肥业有限公司,河南 郑州 450121)

水、肥、气、热是影响作物生长的关键因素,调控、营造适宜的水分和良好的养分供给环境是作物高产优质的基本保障。光合同化物的配置与分配为形成产量的源库协同调节提供物质和能量保障。众所周知,作物的生长几乎都依赖于光合作用,形成作物产量的有机物都直接或间接来自光合产物,光合作用是作物产量形成的基础。因此,研究作物生长、养分吸收与产量的关系,对探讨不同灌溉条件下作物产量形成具有重要意义。水肥耦合地下滴灌将作物所需的水分以及养分均匀输送至根区,对作物高产与水分高效利用具有显著效果[1]。但是,常规的灌溉方式在灌溉过程中和灌溉后数小时内极易造成作物根系受到低氧胁迫[2-3],进而导致作物生长发育延缓等异常现象[4]。加气灌溉将空气与水的混合物输送到作物根区,可缓解灌溉导致的根区低氧胁迫问题。根区通气有利于改善作物根际气体环境,增强作物根系活力和吸收能力,改善水肥吸收速率[5],有助于促进作物生长发育,从而激发作物增产潜力,实现提质增产[6]。加气灌溉可打开作物高产大门,有效改善根际土壤生物环境,提高氮素吸收利用率[7-8]。加气灌溉下温室番茄产量的增加主要归因于单株果实质量和干物质量的增加[9]。综合来看,作物产量的形成和品质提升是养分吸收和生长生理交互作用调控的过程。养分吸收和作物生长的相互作用对产量的影响可分为直接效应和间接效应。结构方程模型可通过路径建立同时处理多个关联变量对目标变量的关联关系[10-11]。曾勰婷等[12]基于结构方程模型对玉米施氮量-光合产物-产量关系的研究表明,不同施氮水平下,单糖和淀粉含量的变化显著影响穗粒数和百粒质量,分别解释二者变化的82%和59%。缪子梅等[11]利用结构方程模型分析了水分调控水稻“需水量-光合量-产量”间的关系,结果表明,冠层总光合量对产量的总效果值小于总需水量。

常规地下滴灌和加气灌溉对作物生长均起到了增产效果。那么,这两种灌溉方式在改善作物生长发育进而提高产量的效果方面有何异同?因此,探讨加气灌溉下温室辣椒“生长-养分吸收-产量”间的关系,揭示土壤通气提高产量的机制,有助于为水、肥、气协同调控提供支持。本文通过偏最小二乘法结构方程模型,系统分析了辣椒生长、养分吸收对产量形成的综合贡献。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

2018年3月20日—2018年7月6日在华北水利水电大学农业高效用水试验场现代化温室大棚(113°47′20.15″E,34°47′5.91″N)中进行作物栽培。温室建筑总面积为537.6 m2,跨度为9.6 m,开间为4.0 m。日光温室南面和北面分别装有风机和湿帘,用以调节温室内温度和空气湿度。辣椒生育期内温室大棚平均气温及相对湿度变化如图1所示。

图1 辣椒生育期内温室大棚平均气温和相对湿度变化

1.2 供试材料

供试土壤为黏壤土,0～40 cm土层按土层深度每10 cm取样,剖面土壤质地均匀,土壤容重为1.45 g/cm3。供试土壤颗粒组成:砂粒(粒径0.02～2 mm)、粉粒(粒径0.002～0.02 mm)、黏粒(粒径<0.002 mm)的质量分数分别为32.99%、34.03%、32.98%。辣椒种植前,0～20 cm土层的全氮、全磷、全钾质量分数分别为1.01、1.28、34.57 g/kg,土壤pH值为6.58,有机质含量为21.24 g/kg,田间持水率(质量含水率)为28%。供试辣椒品种为“康大301”。

1.3 试验设计

试验设置施氮量(低氮N1和常氮N2)、灌水量(低灌水量W1和高灌水量W2)、加气量(常规灌溉C和加气灌溉A)3因素2水平完全随机区组设计,共8个处理,4次重复,试验设计见表1。

表1 试验设计

1.4 试验管理

试验小区长2 m、宽1 m,小区内起垄(垄高10 cm)种植辣椒,每垄定植6株,株距33 cm。采用地下滴灌供水方式,滴灌带埋深15 cm[6],滴头额定流量1.2 L/h,滴头间距为33 cm,额定工作压力0.10 MPa。植株距离滴头10 cm,平行于滴灌带种植。2018年3月19日移栽辣椒苗(4叶1心至5叶1心)。移栽当天浇透底水,定植10 d后覆膜。辣椒生育期划分详见表2。

表2 辣椒生育期划分

试验中所施用的肥料为高钾型水溶性肥料施乐多(含硝态氮7.1%,铵态氮1.1%,脲态氮6.9%,P2O515%,K2O30%)。通过施肥器将水溶肥掺入水流,分别于定植后24、36、44、57、66、78、87 d按照施肥质量2∶2∶2∶3∶3∶2∶1的比例追施,低氮处理(N1)施肥量为225 kg/hm2,常氮处理(N2)施肥量为300 kg/hm2,利用文丘里空气射流器(Mazzei air injector 484)进行曝气灌溉,曝气时间20 min时可制得加气比率为15%的加气水[13],之后通过地下滴灌系统供水。灌溉过程额定工作压力为0.10 MPa,用滴水计量器计量用水量。

灌水量根据式(1)计算[14]:

WT=SEpKp。

(1)

式中:WT为每次的灌水量,L;S为小区控制面积,2 m2;Ep为1个灌水周期内标准蒸发皿(E-601)的累积蒸发量,mm;Kp为蒸发皿水面蒸发系数,W1处理时Kp=0.6,W2处理时Kp=1.0。灌溉时间及灌水量参见表3。

表3 生育期内灌水量

1.5 测定指标及方法

1.5.1 光合参数及叶绿素含量测定

于定植后开花坐果期和成熟期的09:00—11:00选取3株植株,以辣椒顶部第2片完全展开叶为测量对象,采用光合仪(LI 6400XT,美国LI-COR公司)分别测定辣椒叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,利用叶绿素仪(SPAD-502)测定辣椒叶绿素含量。

1.5.2 辣椒产量测定

于成熟期每个处理选择3株长势良好的辣椒进行标记,当辣椒进入采摘期时对标记辣椒果实进行分批采摘,采用精度为0.01 g的电子天平称量果实重量,共采摘4次(当辣椒果实长到应有的长度和粗度时通过目测和手感判别采收),于定植后109 d完成最后一次采摘。单株产量为4次单株采摘果实重量之和。每个处理取3株产量的均值,并将产量的单位折算为kg/hm2。

1.5.3 辣椒干物质量测定

于成熟期对每个处理标记的3株辣椒取样,对辣椒地上部分(茎、叶)进行全部刈割,将茎、叶分别放入锡箔纸盒后放入烘箱于105 ℃杀青30 min,调至75 ℃烘干至恒重并称质量,地上部干物质量为辣椒茎和叶干质量之和。以辣椒茎杆为中心向外挖直径约0.4 m,深约0.4 m的坑获取辣椒根系,小心抖落根际土壤并拣拾残落根系,将根系及土体放置在100目纱布上用小水流缓慢冲洗泥土,以尽量减少根系丢失。根系洗净放入锡箔纸盒后放入烘箱于105 ℃杀青30 min,调至75 ℃ 烘干至恒重并称重。地上部与地下部干物质量之和记为干物质积累量。

1.5.4 辣椒植株养分含量测定

辣椒成熟期,分别测定植株根、茎、叶中全氮、全磷和全钾含量。将烘干至恒重的辣椒根、茎、叶样品,采用小型粉碎机粉碎,过0.25 mm筛后用H2SO4-H2O2消解,采用凯氏定氮仪(K9840,中国海能仪器股份有限公司)测定全氮,钼锑抗比色法测定全磷,火焰分光光度计法测定全钾[15]。辣椒根、茎、叶养分吸收量为辣椒各部位养分含量与对应干物质量的乘积,植株养分累积量为辣椒根、茎、叶养分吸收量的总和。

1.5.5 辣椒果实养分含量测定

将每次采收的果实装入锡箔纸盒后于105 ℃烘箱杀青30 min,调至75 ℃ 烘干至恒重,用小型粉碎机粉碎烘干果实并过0.25 mm筛的果实样品装入自封袋密封,放入干燥器中保存。辣椒果实全氮、全磷和全钾含量的测定方法同1.5.4节。果实养分累积量为养分含量与其干物质量的乘积。

1.6 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2019软件进行绘图;利用SPSS 18.0软件进行方差分析及Pearson相关分析,当P<0.05时认为存在统计学差异,否则无统计学意义。利用软件Smart-PLS偏最小二乘法结构方程分析辣椒生长、养分吸收与产量间的关系,并对模型进行构面信度与效度、组合信度[16]和收敛效度[17]检验与优化。

2 结果与分析

2.1 加气灌溉对辣椒叶绿素含量和光合特性的影响

加气灌溉对温室辣椒叶片叶绿素含量和光合特性的影响见表4。由表4可知:加气灌溉下温室辣椒的叶片叶绿素含量、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等均高于常规地下滴灌的;成熟期叶绿素含量高于开花坐果期的。与常规地下滴灌相比,加气灌溉下开花坐果期和成熟期辣椒的叶绿素含量分别平均增加7.98%(P<0.05)和6.19%;与低氮处理相比,常氮处理后开花坐果期和成熟期辣椒的叶绿素含量平均增加4.98%和4.55%。与常规地下滴灌相比,加气灌溉下开花坐果期和成熟期辣椒的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别平均增加10.39%和10.34%(P<0.05)、16.85%和17.20%(P<0.05)、9.40%和10.36%(P<0.05);与低灌水量处理相比,高灌水量处理后开花坐果期和成熟期辣椒的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别平均增加14.91%和15.54%(P<0.05)、20.03%和17.37%(P<0.05)、10.20%和13.21%(P<0.05);与低氮处理相比,常氮处理后开花坐果期和成熟期辣椒的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别平均增加15.05%和7.28%(P<0.05)、18.80%和19.29%(P<0.05)、11.72%和11.78%(P<0.05)。单因素下,灌水量、施氮量、加气量对叶绿素含量和光合特性有极显著影响;2因素交互作用下,灌水量和施氮量对成熟期蒸腾速率有显著影响,灌水量和加气量对开花坐果期气孔导度有显著影响;3因素交互作用对成熟期蒸腾速率有显著影响。灌水、施氮和根区通气均能有效提高辣椒光合特性,后者效果最为显著。

2.2 加气灌溉对辣椒养分吸收的影响

加气灌溉对辣椒养分累积量的影响见表5。由表5可知,植株氮累积量与果实氮累积量几乎接近,而植株磷累积量低于果实磷累积量,植株钾累积量高于果实钾累积量。W2水平较W1水平辣椒植株养分氮、磷、钾累积量分别平均增加25.33%(P<0.05)、23.61%、34.63%(P<0.05),果实氮、磷、钾累积量分别平均增加18.14%(P<0.05)、24.88%、26.16%,N2水平辣椒氮、磷、钾累积量较N1水平下分别平均增加10.56%、25.88%、17.87%,果实氮、磷、钾累积量分别平均增加17.63%、19.97%、34.16%,加气灌溉处理下辣椒植株养分氮、磷、钾累积量较常规地下滴灌处理下分别增加14.96%(P<0.05)、13.79%、10.15%,果实氮、磷、钾累积量分别增加21.19%(P<0.05)、12.72%、19.07%。单因素下,加气量、灌水量、施氮量对辣椒植株和果实氮、磷、钾累积量有显著影响;2因素交互作用下,灌水量和施氮量对辣椒植株氮、磷累积量有显著影响,灌水量和加气量、加气量和施氮量均对果实氮累积量有极显著影响。整体而言,加气灌溉更有利于辣椒植株养分的吸收,同时也有益于土壤通气性的改善和叶片光合特性的提升。

表5 加气灌溉对辣椒实养分累积量的影响

2.3 加气灌溉对辣椒干物质质量和产量的影响

加气灌溉对温室辣椒干物质质量和产量的影响见表6。成熟期辣椒植株地下部、地上部干物质和产量分析结果表明:高水量较低水量处理增产25.24%(P<0.05);常氮较低氮处理平均增产29.04%(P<0.05);与常规灌溉相比,加气灌溉处理辣椒产量增加18.18%(P<0.05)。方差分析表明:单因素下,灌水量、施氮量对地下部、地上部干物质质量和产量有显著影响;2因素交互作用下,灌水量和施氮量对地上部干物质质量和产量有显著影响,灌水量和加气量对产量有显著影响。

表6 加气灌溉对温室辣椒干物质质量和产量的影响

2.4 辣椒养分累积量与净光合速率、产量、干物质积累量的相关分析

辣椒养分累积量与净光合速率、产量和干物质积累量间的关系见表7。结果表明,辣椒氮、磷、钾养分累积量与净光合速率、干物质质量和产量均呈极显著正相关(P<0.01),干物质质量与产量呈极显著正相关(P<0.01)。

表7 加气灌溉对辣椒实养分累积量的影响

2.5 温室辣椒“生长、生理-养分吸收-产量”间的关系

利用PLS-SEM软件分析辣椒生长、生理-养分吸收-产量关系见表8和图2。分析结果表明,在常规地下滴灌和加气灌溉模式下,生长、生理和养分吸收对产量总影响效果的大小(绝对值)均为:养分吸收>生理>生长,且养分吸收对产量的总影响效果相似,标准化总影响效果值(系数)分别为0.951和0.969。常规地下滴灌模式下,辣椒养分吸收对产量的影响主要来自直接作用;加气灌溉模式下,这种影响主要来自间接作用,即生长和生理对产量形成的作用。此外,加气灌溉模式下生理和生长对产量影响的直接和总间接效果均高于常规地下滴灌模式下生理和生长对产量影响的直接和总间接效果,且在这两种灌溉模式下,生理和生长对产量的影响均以直接作用占主导。

表8 辣椒生长、生理与养分吸收对产量的影响效果

注:构面信度与效度>0.7;组合信度>0.7;收敛效度>0.5;构面信度与效度<组合信度;Rnp为净光合速率;Rtr为蒸腾速率;Cst为气孔导度;Cchl为叶绿素含量;UN、UP、UK分别为植株氮、磷、钾养分吸收量;H为株高;DS为茎粗;Mad为地上部干物质质量;Mud为地下部干物质质量。

3 讨论

3.1 加气灌溉对辣椒生长及养分吸收的影响

现代精细化灌溉不仅要求为作物生长发育提供适时、适量的水分和养分,还需调控、营造良好的水、肥、气、热相协调的土壤微环境[18]。水肥耦合地下滴灌可以将作物所需的水分以及养分均匀输送至作物根区[1]。在灌水过程中通入适量氧气,能够有效调控土壤中的水气配比,增大根际土壤溶解氧浓度和充气孔隙度,改善土壤氧气扩散速率和氧化还原电位,提高土壤通气性[19-21],在一定程度上改善了灌溉时液相低氧状况[6,9],显著提高了根系活力[22],使根系代谢旺盛。

本试验中,加气灌溉显著提高辣椒净光合速率、蒸腾速率和气孔导度。可能是由于加气灌溉增加了土壤氧气含量,提高了根系呼吸作用,进而提高对水分和养分的吸收,加快了辣椒的生长,从而促进光合产物的生成。作物干物质的95%左右来自光合作用同化的CO2,增加灌水量和氮磷钾平衡施肥均能提高叶面积指数,从而增强光合作用和干物质积累,促进作物根系对土壤水分、养分的吸收和转运[23],最终有利于作物产量的增加[24]。干物质积累量与净光合速率呈极显著正相关(表7)。这与刘义玲等[25]学者的研究结论“根际低氧显著抑制作物生长,致使作物干物质量显著降低”相一致。

一方面,根区加气促进了好氧微生物的繁殖生长,提高了土壤脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶等酶的活性[26],促进了耕作层有机质的分解、土壤速效磷、钾的活化[27],加速了土壤养分循环利用;另一方面,根际通气显著提高了根系活力[22],根系硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶等氮代谢酶的活性,使根系代谢旺盛,有效促进了作物的代谢和生长[28]。本试验中,与常规地下滴灌相比,加气灌溉辣椒植株氮、磷、钾养分吸收量分别提高了14.97%、13.76%、10.15%,果实氮、磷、钾养分吸收量分别提高了21.19%、12.72%、19.07%。温室辣椒养分吸收量的增加得益于土壤通气性的改善和叶片光合作用的提升。

3.2 温室辣椒“生长、生理-养分吸收-产量”间的关系

植物的生长发育以养分为基础,土壤是植物养分的主要生产源。光合作用为作物产量形成提供生产资料,产量的形成直接或间接来自光合同化物[11],在生物学产量中90%～95%的干物质来自光合作用同化的碳水化合物,而只有极少部分(5%～10%)的物质来自根部吸收的营养物质[29]。由表8总效果值可知,生长、生理和养分对产量形成的贡献程度依次是:养分>生理>生长。在这两种灌溉模式下生理和生长对产量的影响均是直接作用占主导。

过多的营养物质作用于生殖生长,导致生殖器官的发育会消耗大量根、茎、叶等营养器官发育所需的营养物质,使其生长受到抑制,进而导致同化产物输出减少,转而又影响到花果的发育成熟,抑制生殖生长,导致产量低下[30]。本研究中(图2),在常规地下滴灌模式下,养分吸收对产量的直接影响效果值(路径系数为0.697)大于在加气灌溉模式下的影响效果值(路径系数为0.395),养分吸收对辣椒产量的影响效果与在加气灌溉模式下的影响效果基本一致,影响效果值分别为0.951和0.969,而生理对产量的直接影响效果在两种灌溉模式下差异较大,在常规地下滴灌模式下,生理对产量的直接影响效果(路径系数为0.220)小于在加气灌溉模式下的影响效果值(路径系数为0.454)。灌溉施肥的控制对光合作用的进行及光合产物的积累、分配及在果实中的转化均至关重要。过量的水肥资源可能会导致作物营养生长阶段的徒长,进而影响生殖生长[31-32]。本研究中,在常规地下滴灌模式下,养分吸收对生长的直接影响效果值(路径系数为0.346)小于在加气灌溉模式下的影响效果值(路径系数为0.737),生理对生长的直接影响效果值(路径系数为0.631)大于在加气灌溉模式下的影响效果值(路径系数为0.247),生长对产量的直接影响效果值(路径系数为0.050)小于在加气灌溉模式下的影响效果值(路径系数为0.139)。这表明,加气灌溉可在一定程度上缓解营养生长过盛导致的光合产物向果实转移受到抑制的问题,促进作物营养生长进程,进而实现作物提质增产。此外,加气灌溉既可以延长养分的快速积累期,也可以更早地进入养分快速积累期[33],同时也可为作物进行有氧呼吸过程中合成腺嘌呤核苷三磷酸(Adenosine Triphosphate,ATP)提供分子氧[34]。在能量和养分的双重保障下,加气灌溉能快速建立获取光及水资源的最佳冠层结构,并为辣椒的生殖生长提供更充足的养分,使作物光合能力得到提高,优化同化物在不同器官的分配,最终达到早熟、增产的目的。

4 结语

1)与常规地下滴灌相比,加气灌溉辣椒植株氮、磷、钾养分吸收量提高了14.97%、13.76%、10.15%,果实氮、磷、钾养养分吸收量提高了21.19%、12.72%、19.07%,产量增加13.67%～22.55%(P<0.05)。

2)常规地下滴灌和加气灌溉模式下,生长、生理和养分对产量形成的贡献程度次序为:养分>生理>生长。常规地下滴灌模式下,养分对产量的影响主要来自直接作用,其中生理对生长的直接影响效果值(路径系数为0.631)大于生理对产量的直接影响效果值(路径系数为0.220);而在加气灌溉模式下,这种影响主要来自间接作用(路径系数为0.574),且生理对产量的直接影响效果值(路径系数为0.454)大于在常规地下滴灌模式下的效果值。