遮阴条件下玉米自交系配合力与遗传效应分析

袁刘正 王会强 王秋岭 朱世蝶 赵月强袁曼曼 王会涛 张运栋 柳家友 袁永强

（1 漯河市农业科学院，462000，河南漯河；2 河南省玉米防灾减灾工程技术研究中心，462000，河南漯河）

玉米是我国第一大粮食作物，2020 年播种面积为0.413 亿hm2，产量2.61 亿t，对保障粮食安全具有重要作用。玉米为C4作物，喜光照，但黄淮海夏玉米区在花期易遭受阴雨寡照天气的影响，严重限制了玉米的生长发育、产量和品质的建成[1-2]，成为限制该区玉米生产的主要因素之一[3-5]。前人[2,6-12]在阴雨寡照条件下对玉米做了大量的研究，主要集中在弱光胁迫下玉米光合作用、生长发育规律、细胞的亚显微结构、雌雄穗发育、干物质生产与分配、产量变化等方面。

在玉米生产中，耐阴雨寡照品种的选育是解决黄淮海玉米花期阴雨最直接有效的途径，而玉米耐阴性配合力的研究是选育耐阴雨寡照品种的关键。玉米的耐阴性是由多基因控制的数量性状，关于弱光条件下雌雄间隔期等农艺性状QTL已有报道[13]。国内外学者做了大量关于玉米数量性状的配合力和遗传规律等方面的研究，主要集中在环境与玉米产量性状等其他性状的遗传研究[14-16]，主要包含淹水[17-18]和干旱[19]等逆境条件，但是关于遮阴条件下配合力及遗传分析鲜见报道。本研究以耐阴能力不同的10 个玉米自交系为亲本进行不完全双列杂交，在花期进行人工遮阴，调查产量及穗部相关性状，并对配合力进行分析，研究玉米耐阴性的配合力，为玉米耐阴性育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

将R2005 及9 个新选育的玉米自交系分成父本（编号1～4）和母本（编号5～10）（表1），采用NC II4×6 遗传交配设计，以2019 年冬季在海南省三亚市繁育基地组配的24 个杂交组合为材料。

表1 供试玉米自交系材料及来源Table 1 Inbred lines and origins of test maizes

1.2 试验方法

试验于2020 年在河南省漯河市农业科学院试验基地进行。采用随机区组设计，每个组合种植4行区，行长5m，行距67cm，3 次重复，种植密度为75 000 株/hm2，6 月12 日播种，自然光照条件为对照（CK），采用遮阴棚人工模拟为遮阴处理（ZY），遮阳网透光率50%，遮阴时间为大喇叭口期至散粉后10d，期间常规大田管理，9 月29 日收获。选取中间2 行进行收获计产，每个组合选取10 穗进行考种，调查指标为穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒重和产量。

1.3 数据处理

利用Excel 2003 对数据进行初步整理，然后用DPS 9.15 按照NC II 遗传交配设计进行专业数据分析[20]，计算各处理下不同组合不同性状的一般配合力（general combining ability，GCA）和特殊配合力（specific combining ability，SCA）效应值[21]。

一般配合力（GCA）方差（%）：

特殊配合力（SCA）方差（%）

2 结果与分析

2.1 自然光照和遮阴处理下主要性状的配合力方差分析

自然光照和遮阴处理下24 个组合产量、穗长、秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数和百粒重共7 个性状配合力方差分析结果见表2。结果（表2）表明，在自然光照和遮阴处理下，区组间7 个性状的差异均不显著，说明这7 个性状受环境影响较小，试验结果可靠；7 个性状组合间在自然光照和遮阴处理下均达极显著差异，说明组合间性状存在遗传差异，受加性和非加性基因共同控制，因而可以对组合在遮阴处理下的配合力效应进行计算。

表2 不同处理产量及不同性状配合力的方差分析（F 值）Table 2 Variance analysis of combing ability on yield and different agronomic traits under different treatments(F value)

2.2 自然光照和遮阴处理下主要性状GCA 效应分析

自然光照和遮阴处理下主要性状的GCA 分析结果（表3）表明，10 个自交系7 个性状的效应值在不同处理下有正负效应。昌改3、R2005、LYM35、LYM10 和LYM11 的产量效应值为正值，且效应值增加，表明遮阴可以提高产量，遮阴处理下昌改3和LYM10 的效应值为50.14 和32.05，增产效果明显。Y1803、LYF5、LYM35 的穗长效应值为正，增加组合的穗长，如遮阴处理下Y1803 穗长效应值为22.09。昌改3、R2005、LYM90、LYM10、LYM11穗粗的效应值为正，可以增加后代的穗粗，LYM35在遮阴处理下穗粗的效应值为正，在遮阴处理下可以增加后代的穗粗。昌改3、LYF9 和Y101 秃尖长的效应值为负值，说明其可以增加结实率，提高产量；LYF5的秃尖长的效应值在遮阴处理下为20.21，增加了秃尖长，表明遮阴处理下减产。昌改3、R2005、LYM90 和LYM11 的穗行数效应值在2 个处理下均为正，增加穗行数，有利于增产；LYM10穗行数的效应值在遮阴处理下为负，说明遮阴减少穗行数，产量降低。昌改3 和LYM10 行粒数的效应值在2 个处理下均为正，在遮阴处理理增加行粒数，有利于增产，Y1803、LYF5、LYM35 和Y101行粒数的效应值在遮阴处理下为负，说明遮阴减少穗行数，产量降低；LYM90 和LYM11 行粒数的效应值在遮阴处理下为正，利于后代行粒数和产量增加，是对逆境的一种应急反应。Y1803 和LYF5 百粒重的效应值均为正，其可以增加粒重，R2005、LYM90 和LYM11 百粒重的效应值在遮阴处理下为正，可以增加百粒重。

表3 不同处理下产量及不同性状的GCA 效应Table 3 GCA effects of yield and different agronomic traits under different treatments

对上述10 个自交系7 个性状在自然光照和遮阴处理下GCA 效应值进行综合比较分析，初步筛选出昌改3、R2005、LYM10 和LYM35 为耐阴性较好的自交系，在今后的育种过程中要根据其耐阴能力进行组配。

2.3 自然光照和遮阴处理下主要性状的SCA 效应分析

由表4 可知，不同组合间在自然光照和遮阴处理下的SCA 效应值存在差异。昌改3、R2005、LYM10、LYM35 这4 个亲本组配的杂交组合产量及穗部性状SCA 的效应值在遮阴条件下表现较好，说明GCA 高的自交系是组配耐阴能力强杂交组合的基础。例如，LYM35×昌改3 在遮阴处理下的产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、百粒重的SCA 分别为62.74、-1.77、-3.58、8.97、-2.70、7.80、6.94。LYF9 各性状在遮阴条件下GCA 的效应值较差，但Y101×LYF9、LYM11×LYF9 在遮阴条件下各性状的SCA 较好，表明通过杂种优势可以改良玉米组合的耐阴能力。SCA 结果表明，同一自交系所组配的不同组合其产量及其他性状的SCA 效应存在差异较大，如：LYM35×昌改3 在自然光照和遮阴条件下产量及其他性状的SCA 较高，而LYF5×昌改3 的产量及其他性状的SCA 较低。LYM35×昌改3、LYM11×昌改3、LYF5×R2005、LYM90×R2005 这4 个组合的SCA 效应值均较高。

表4 不同处理下产量及不同性状的SCA 效应Table 4 SCA effects of yield and different agronomic traits under different treatments

2.4 自然光照和遮阴处理下主要性状的遗传参数估算

对2 个处理下产量及主要性状的遗传参数进行分析，结果（表5）表明，产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数和百粒重这7 个性状在自然光照和遮阴处理下GCA 和SCA 方差除百粒重外，其余性状的差距较小，说明产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数由加性效应和非加性效应控制，在玉米耐阴性育种时要充分考虑GCA 和SCA的作用。不同处理下对上述6 个性状的遗传参数进行估算，产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数在自然光照和遮阴处理下的广义遗传力见表5，说明这些性状能遗传给后代。自然光照处理下的狭义遗传力分别为35.25%、75.66%、44.93%、43.34%、54.44%、21.20%，在遮阴处理下的狭义遗传力分别为38.75%、34.50%、35.66%、42.28%、52.51%和24.18%。

表5 不同处理下主要性状的遗传参数Table 5 Genetic parameters of main traits under different treatments

3 讨论

玉米耐阴性品种选育主要由亲本决定，亲本的选择主要考虑一般配合力，组配时考虑特殊配合力。本试验中自交系的GCA 效应高，耐阴能力强，其组合的耐阴性也强。不同组合间的各性状差异显著，说明不同组合间的耐阴性不同，这是由不同基因型差异决定的。GCA 是基因的加性效应对后代产生的表现，可以遗传；SCA 则是双亲在组合内的基因显性、上位性的相互作用，是基因与环境的互作，受周边环境影响大，是品种选育的依据[22-23]。因而在玉米品种耐阴性选育上，既要注意亲本的耐阴性，又要考虑GCA 和SCA。前人[24]研究表明，组合亲本的选择标准是考虑GCA 和SCA 方差的结合类型，GCA 高、SCA 方差大是最好的组合。有研究[25]表明，GCA 是基因累加效应在杂交种中产生的平均效应，SCA 则是特定亲本间基因的显性方差和上位性作用使某一性状表现增加或降低的现象。Guei 等[26]研究发现，加性遗传效应不受环境的影响，非加性效应受环境的影响较大。Lebreton 等[27]研究表明，玉米在干旱环境下，抗旱性状主要受加性效应的影响。玉米耐阴性可能与抗旱有相似性，所以玉米耐阴性状也应该多考虑加性效应的影响。

就玉米耐阴性育种而言，亲本是玉米耐阴性遗传改良的基础。本研究选用的10 个自交系，昌改3、R2005 在自然光照和遮阴处理下的GCA 均较高，其所组配的组合（LYM35×昌改3、LYM10×昌改3、LYM11×昌改3、LYF5×R2005、LYM90×R2005）在遮阴处理下表现突出。罗明亮[28]和张毅等[29]研究表明，当性状的SCA 方差大于GCA 方差时，以显性效应为主，加性效应的作用较小。本研究中遮阴处理下产量、行粒数和百粒重的SCA 方差大于GCA 方差，说明这些性状的杂种优势以基因的显性效应为主，穗长、穗粗、秃尖长、穗行数的GCA 方差大于SCA 方差，说明这些性状的杂种优势以基因的加性效应为主，显性效应的作用较小，所以在选育耐阴品种时，要同时考虑基因的加性效应和非加性效应。张毅等[29]和吕慧芳[30]研究表明，广义遗传力和狭义遗传力均高的性状，可以在早代进行选择，狭义遗传力低的性状在晚代进行选择。

4 结论

利用NC II4×6 遗传交配设计研究了遮阴处理下自交系的配合力与遗传效应，结果表明，昌改3、R2005、LYM35 和LYM10 耐阴能力强，可以作为耐阴遗传改良的亲本。自然光照和遮阴处理下的遗传参数的估算表明，产量、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数在遮阴处理下的狭义遗传力相对较高，可以在早代进行耐阴选择，行粒数和百粒重的狭义遗传力较低，广义遗传力较高，说明这2 个性状要在高世代进行选择。