贵州省籽粒苋资源农艺性状和品质性状的遗传多样性分析

李青风 高杰 彭秋

（贵州省农业科学院旱粮研究所，550006，贵州贵阳）

籽粒苋（Amaranthusspp.）是苋科（Amaranthcaeae）苋属（Amaranthus）粒用苋的总称，为一年生草本植物[1]。籽粒苋营养价值高，用途广泛，是一种集粮、饲、菜、药、观赏等一体的多功能经济作物，被国内外学者誉为21 世纪可向人类提供高质量蛋白质和赖氨酸的“未来谷物”。籽粒苋在中国已有2000 多年的栽培历史，在云南、四川、贵州、河北和内蒙古等地均有种植，但无明显主产区[2]。籽粒苋营养丰富，籽粒中蛋白质含量较高（含量14%～18%），氨基酸组成均衡合理，淀粉品质好，脂肪多为不饱和脂肪酸[3]。在国家创新驱动发展战略指引下，籽粒苋将成为营养健康功能食品的作物资源之一，面对如此朝阳的绿色产业，研究现有籽粒苋资源的遗传多样性就显得尤为重要。

我国对籽粒苋的研究正处于开发利用阶段，主要包括茎叶饲用[4-5]、籽粒粮用和功能性食品开发[6-9]以及籽粒中淀粉的理化性质[10]等方面，但关于籽粒苋种质资源表型性状遗传多样性的研究鲜见报道。目前仅报道了云南[11]、广西[12]和黑龙江[13-14]等地区籽粒苋资源的多样性分析，贵州省内籽粒苋种质资源多样性尚无报道。本研究对40份贵州籽粒苋种质资源进行表型性状和品质性状遗传多样性分析，探讨贵州不同地区籽粒苋种质资源表型、品质多样性和变异特点，为贵州籽粒苋种质创新和高效利用提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料及试验地概况

供试材料为40份贵州籽粒苋种质资源（表1），均由贵州省农业科学院旱粮研究所提供，于2019-2020 年种植于贵州省农业科学院旱粮研究所试验基地，试验地属于亚热带湿润季风气候，土壤类型为黏土，土壤有机质12.90g/kg、全氮1.35g/kg、碱解氮346.48mg/kg、速效磷18.97mg/kg、速效钾246.59mg/kg、pH 7.2。

表1 供试的40 份贵州籽粒苋材料来源Table 1 The 40 Amaranthus germplasm resources used in Guizhou

1.2 试验方法

采用随机区组试验设计，3 次重复，行长5.0m，2 行区，行宽70cm，小区面积7.0m2，栽培管理同大田生产。试验材料的描述型性状于田间进行观测记录，数值型性状每份资源调查10 株，取2 年数据的平均值进行计算。籽粒苋从出苗到成熟整个生育期进行主要表型数据调查和观测，测定株高、茎粗、叶柄长、叶长、叶宽和主花序长6 个农艺性状指标。方法参考《籽粒苋种质资源描述规范和数据标准》[15]。

1.3 测定项目与方法

采用GB 5009.5-2016[16]的方法测定蛋白质含量。采用GB 5009.6-2016[17]的方法测定粗脂肪含量。采用GB 5009.9-2016[18]的方法测定总淀粉含量。采用DB32/T 2265-2012[19]的方法测定直链淀粉含量。采用茚三酮法测定赖氨酸含量。

1.4 数据处理

根据形态描述型性状的遗传多样性分级和赋值，采用Shannonʼs 多样性指数（H′）进行描述和评价，计算公式如下，

H′=-ΣPi×lnPi[20]

式中，Pi表示第i种变异类型出现的频率，用所有相应性状H′的平均值表示一组或所有种质的遗传多样性程度[16]。遗传多样性指数是用来衡量群体遗传多样性的大小。根据平均数和标准差将材料分为10 级，从第1 级Xi＜（X–2S）到第10 级Xi≥（X+2S），每0.5S为1 级，每一组的相对频率用于计算多样性指数。根据多样性指数比较40 份贵州本地籽粒苋种质资源的形态性状和农艺性状的遗传多样性，并计算农艺性状间的相关性。

采用SPSS 19.0 进行聚类分析，采用Excel 2010 处理各性状数据。

2 结果与分析

2.1 40 份籽粒苋种质资源农艺性状多样性分析

贵州省40 份籽粒苋种质资源农艺性状多样性见表2。40 份种质平均株高为271.18cm，极大值与极小值相差153.50cm；茎粗平均值24.90mm，极大值与极小值相差26.03mm；叶片性状主要有叶柄长、叶长和叶宽，平均值分别为11.99、22.75和10.94cm；主花序长平均值为81.86cm，极大值与极小值相差42.50cm。其中变异系数最大的指标为叶柄长，为23.93%，茎粗的变异系数次之。各性状多样性指数为1.93～2.05，多样性指数排序为叶长＞主花序长=叶宽＞株高＞叶柄长＞茎粗。

表2 籽粒苋种质农艺性状变异及多样性指数Table 2 Variations and diversity indexes of agronomic characteristics in Amaranthus germplasms

2.2 40 份籽粒苋种质资源品质性状多样性分析

对贵州省40 份籽粒苋资源的蛋白质、粗脂肪、总淀粉、直链淀粉以及氨基酸含量进行检测，各成分之间的差异见表3。蛋白质、粗脂肪、总淀粉、直链淀粉和赖氨酸的平均含量分别为22.55%、6.92%、40.25%、1.30%、0.60%。各营养成分间的多样性指数为蛋白质＞赖氨酸＞总淀粉＞粗脂肪＞直链淀粉；各成分间变异系数最大的是直链淀粉含量，赖氨酸次之。

表3 籽粒苋种质品质性状变异系数及多样性指数Table 3 The coefficients of variation and diversity indexes of quality characteristics in Amaranthus germplasms

2.3 40 份籽粒苋种质资源农艺性状的相关性分析

40 份贵州籽粒苋种质的6 个农艺性状相关性分析结果（表4）显示，部分农艺性状之间存在显著的关联性。株高与茎粗、叶长、叶宽和主花序长均呈极显著正相关；茎粗与叶柄长、叶长和叶宽呈极显著正相关，与主花序长呈显著正相关；叶柄长与叶宽、叶长呈极显著正相关；叶长与叶宽呈极显著正相关，与主花序长呈显著正相关。

表4 籽粒苋种质农艺性状的相关性分析Table 4 Correlation analysis of agronomic characteristics in Amaranthus germplasms

2.4 40 份籽粒苋种质资源品质性状的相关性分析

40 份贵州籽粒苋种质的品质性状相关性分析结果（表5）显示，部分品质性状之间存在极显著的正相关关系。蛋白质含量与粗脂肪、赖氨酸含量呈极显著正相关，与总淀粉含量呈负相关，与直链淀粉含量呈极显著负相关。这些结果表明籽粒苋品质性状遗传的多样性和复杂性。

表5 籽粒苋种质品质性状的相关性分析Table 5 Correlation analysis of quality characteristics in Amaranthus germplasms

2.5 不同区域籽粒苋种质资源主要品质间的差异

40 份籽粒苋种质资源中有22 份来自黔西南州，1 份来自黔东南州，6 份来自黔南州，3 份来自六盘水地区，5 份来自安顺地区，3 份来自贵阳本地；不同区域籽粒苋蛋白质、粗脂肪、总淀粉、直链淀粉和赖氨酸含量比较（表6）表明，黔东南州的种质资源蛋白质含量最高，安顺地区的粗脂肪、总淀粉含量最高，直链淀粉占比较高的种质资源来自黔南州，黔东南州和贵阳地区种质的赖氨酸含量较高。可以根据需要选择适合的地区资源进行下一步的改良及利用。

表6 不同区域籽粒苋种质资源主要品质差异比较Table 6 Comparison of main qualities of Amaranth germplasms resources in different regions%

3 讨论

本研究对40 份贵州籽粒苋种质资源的6 个农艺性状和5 个品质性状进行遗传多样性分析，首次系统揭示了贵州籽粒苋种质资源的农艺性状和品质性状丰富的遗传多样性，有利于贵州地区籽粒苋资源的进一步开发利用。有研究[21]认为，当变异系数大于10%时，说明样本间差异较大。本研究中，籽粒苋种质资源6 个表型性状（株高、茎粗、叶柄长、叶长、叶宽、主花序长）的变异系数为11.08%～23.93%，均大于10%，说明参试籽粒苋种质资源较为丰富。籽粒苋籽粒中蛋白质、粗脂肪、总淀粉、直链淀粉和赖氨酸等含量的高低直接影响着种质资源的用途，对促进籽粒苋的品质育种、资源创新和加工利用具有重要的指导意义。

分析种质资源的遗传背景是育种突破的关键，为了更好地进行籽粒苋育种工作中目标性状的筛选与确定工作，本研究对40 份籽粒苋种质资源进行了表型多样性分析。结果表明，6 个数量性状中叶长（2.05）的遗传多样性指数较高，这与王建丽等[13]的研究结果不一致，可能与资源来源和样本数不同有关。当变异系数达到10%以上时，表明所选种质材料间有显著差异，本试验中变异系数范围为11.08%～23.93%，表明这些性状在种质个体间差异较大；本试验中变异系数以叶柄长（23.93%）最大，主花序长（11.08%）最小，说明不同种质间的遗传变异程度不一致，可为籽粒苋品种改良提供丰富、优良的亲本材料，同时可拓宽籽粒苋新品种选育空间和方向。本研究对40 份籽粒苋资源6 个主要农艺性状进行相关分析，株高与茎粗、叶长、叶宽、主花序长均呈极显著正相关，茎粗与叶柄长、叶长和叶宽呈极显著正相关，说明籽粒苋种质资源表型性状间相关性很大，这与王建丽等[13]对28 份材料的9 个农艺性状相关性分析结果一致。

本文通过对籽粒苋资源各项品质鉴定评价表明，贵州籽粒苋资源蛋白质含量平均值为22.55%、粗脂肪含量的平均值为6.92%、总淀粉含量平均值为40.25%、直链淀粉含量平均值为1.30%、赖氨酸含量平均值为0.60%。其蛋白质和粗脂肪含量水平远远高于广西[12]籽粒苋平均水平，总淀粉含量略低于广西资源。通过对5 个品质性状进行相关性分析，发现蛋白质与粗脂肪、赖氨酸含量呈极显著正相关，与总淀粉含量呈负相关，与直链淀粉含量呈极显著负相关，这些结果表明籽粒苋品质性状遗传的多样性和复杂性。

4 结论

通过对籽粒苋的农艺性状和品质性状进行遗传多样性分析，农艺性状的变异系数为11.08%～23.93%，证明了贵州籽粒苋资源较为丰富。通过对不同来源地籽粒苋资源进行品质多样性分析，黔东南地区的资源的蛋白质和赖氨酸含量最高，安顺地区的粗脂肪和总淀粉含量较高，黔南地区的直链淀粉含量最高。可根据目标性状选择不同地区资源进行利用和改良。