补播乡土牧草对荒漠草地土壤持水性及植被生物量的影响

王 博，蔺雄奎，冯占荣，闫聚辉，李志刚,2

（1.宁夏大学林业与草业学院, 宁夏 银川 750021；2.宁夏草牧业工程技术研究中心, 宁夏 银川 750021）

草地是中国主要的植被类型之一，在畜牧业生产和陆地生态系统服务、功能维持方面具有重要的地位[1]。然而受自然因素和人为因素的长期干扰，草地退化依然为中国严峻的环境问题之一[2]。补播、施肥、灌溉和围栏等许多措施被应用于退化草地的修复治理[3]。其中，补播是草地恢复最有效的措施之一，已被广泛应用于退化草地的恢复。此外，选择与恢复区域相适应的乡土草种进行补播是草地恢复与生态系统维持稳定的关键[4-5]。早在1979 年，中国就开始采用乡土草种进行补播，且发现补播措施可有效缩短退化草地的恢复过程，加速草地生态系统功能和稳定性的恢复[6]。然而，土壤水分是影响干旱半干旱区农业生产和生态系统恢复的主要限制因素[7]，最大限度截存有限的降水资源对该地区生态恢复至关重要[8]。

持水性是土壤基本物理性质之一，它制约着土壤对降水的吸纳与存留[9]，是影响植物定居及生长的重要因素，也是草地植被恢复必须考虑的因素。值得注意的是，植物根系的生长会影响土壤性质的变化，植物根系在土壤中通过穿插交织、根土粘结和发生根系生物化学反应增加土壤有机质和土壤孔隙度、提高土壤团聚体数量，降低土壤容重，进而改善土壤持水性能[10-11]。据报道，根系占据草地总生物量的60%～80%[12]，其周转快慢对土壤有机质动态有重大影响[13]。根系的生长及死亡可有效增加土壤碳含量，影响土壤团聚体的发展，进而影响土壤孔隙度和保水能力[14-15]。此外还有学者报道了高的根系生物量可显著增加土壤有机碳和土壤孔隙度[16]。因此，选择适宜的植物进行草地补播可以有效改善草地的持水性，加速草地植被的恢复。然而，目前还缺少荒漠草地补播乡土牧草对土壤持水性能的影响的报道。为此，本研究探究了4 种乡土牧草单播和混播模式下荒漠草地持水性差异及其与植被地下、地上生物量间的关系，旨在为干旱半干旱区退化草地植被恢复中牧草的选择提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于宁夏回族自治区盐池县宁夏大学草业科学四墩子教学实验基地(107°15′40″ E，37°20′12″ N)。属温带大陆性气候，降水稀少且时空分布不均，80%以上发生在7 月－9 月，年均降水量250～350 mm；多年平均气温8 ℃，年蒸发量2 810 mm，年均无霜期162 d。研究区草地类型为荒漠草原，土壤类型为灰钙土，植被主要为蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、草木樨状黄 芪(Astragalus melilotoides)、乳 浆 大 戟 (Euphorbia esula)、中亚白草(Pennisetum centrasiaticum)等。其中蒙古冰草和牛枝子为优势物种。

1.2 试验设计

1.2.1 样 地布置

在试验区选择地势平坦且退化程度一致的草地，隔带深翻耕(深耕带宽4 m，相邻带间距6 m)后，采用随机区组试验设计，参考当地多年( > 10 年)封育草地植被群落结构，分别以当地荒漠草地优势种蒙古冰草和牛枝子及伴生种草木樨状黄芪和沙打旺(Astragalus adsurgens)进行单播或禾豆混播，设置蒙古冰草单播(M)、牛枝子单播(N)、蒙古冰草 +牛枝子混播(MN)、蒙古冰草 + 沙打旺混播(MS)和蒙 古 冰 草 + 草 木 樨 状 黄 芪 混 播(MX) 5 个 补 播 措施。每小区面积5 m × 10 m，小区间隔2 m，播种方式为条播，播深约2 cm，行距50 cm。根据以往该地区补播经验，确定播量为22.5 kg·hm-2，禾豆比例均为1 ꞉ 1。同时选择附近不做任何处理的自由放牧地(FM)作为对照，共6 个处理，每个处理重复3 次。

以上补播草种均来自研究地点的封育草地(> 10 年)，其中蒙古冰草、牛枝子、草木樨状黄芪的纯净度分别为90%、90%和85%；发芽率分别为76%、85%和80%。该试验于2017 年7 月完成样地布置，补播后采用围封管理，植物生长完全依赖降水，无额外施肥和动物干扰。

1.2.2 植被地上地下生物量取样

于2022 年8 月在每个试验小区设置3 个1 m ×1 m 的样方，将样方内所有植被齐地刈割后带回实验室，在65 ℃烘干48 h，称重记为地上生物量，同时在每个样方内按20 cm × 20 cm 的面积在补播条带的位置挖取植物地下根系，每10 cm 为一层，累积取样深度为50 cm，然后将取得土壤样品挑出砾石，用2 mm 筛网将根样从土壤样品中分离出来并装进信封袋，带回实验室在水龙头下冲洗干净，在85 ℃烘干24 h，称重记为地下生物量。

1.2.3 土 壤取样

原状土取样在植物根系取样的位置进行，用环刀 按10 cm 为 一 层 采 集 各 样 地0－10、10－20、20－30、30－40 和40－50 cm 土层的土样，测定土壤容重、孔隙度及持水量。同时，在每个试验小区，去除地表覆盖物后，采用多点混合法采集0－10、10－20、20－30、30－40 和40－50 cm 的土壤样品，剔除其中杂质，均质分成两部分，一部分过2 mm 筛网，装入铝盒测定土壤水分含量，另一部分过0.15 mm筛，测定土壤有机质。

1.2.4 测 定项目及方法

采用环刀法测定土壤容重、孔隙度及持水量[17]；有机质含量采用重铬酸钾容量法测定[18]，土壤质量含水量采用烘干法测定(105 ℃烘24 h)。土壤蓄水量为一定深度土层所储存的水量，计算公式[19]为：

式中：SWS为土壤蓄水量(mm)；SWC为土壤质量含水量；BD为土壤容重(g·cm-3)；H为土壤深度(cm)。

1.2.5 数 据处理

采用Excel 2010 软件整理数据，利用SPSS 26.0进行处理间各项指标的单因素方差分析(ANOVA)，进一步对不同补播地持水性指标采用主成分分析进行排序；同时，使用R 语言对表征土壤持水性指标进行Pearson 相关分析，对土壤持水指标与植被地上地下生物量的进行冗余分析(RDA)，确定出与植物地上地下生物量关系显著的持水性指标。使用Origin 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 不同补播模式对荒漠草地土壤持水性的影响

与放牧草地FM 相比，补播措施均不同程度地增加了土壤0－30 cm 土壤蓄水量，且以MS、MX和M 表 现 出 较 高 的 趋 势；但 当 土 层 深 度 > 30 cm时所有处理间的土壤蓄水量差异不显著(P> 0.05)。同样，与FM 相比，5 种补播措施均不同程度地增加0－40 cm 深度土壤的总孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量、饱和持水量和土壤有机质含量，且总体上处理M 的指标表现出高于其他补播处理的趋势。对于40－50 cm 的土层，土壤的总孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量、饱和持水量和土壤有机质含量多在处理间变化差异不显著(P> 0.05)。此外，随着土层深度增加，土壤有机质含量逐渐降低，而土壤总孔隙度、毛管孔隙度、饱和持水量和毛管持水量呈先升后降趋势，且在10－20 cm 达到最大(表1)。主成分分析获得了不同补播模式土壤持水性各主成分得分及综合得分(表2)，即处理间的持水性为M > MS > MN > MX > N > FM，说明以蒙古冰草为单播的模式对土壤持水性改善最佳，其次是蒙古冰草与其他豆科牧草(沙打旺、牛枝子和草木樨状黄芪)的混播处理，而FM 持水性最差。

表1 不同补播模式及放牧地土壤持水性的单因素方差分析Table 1 One-way analysis of soil water holding capacity under different reseeding patterns

表2 不同补播模式土壤持水性主成分得分及综合得分Table 2 Principal component and comprehensive scores of soil water holding capacity under different reseeding patterns

Pearson 相关性分析结果还表明，土壤蓄水量与毛管孔隙度、总孔隙度、毛管持水量、饱和持水量显著相关(P< 0.05)，而非毛管孔隙度和非毛管持水量与土壤有机质极显著正相关(P< 0.01) (图1)。

图1 土壤持水性指标间相关性分析Figure 1 Correlation analysis among soil water holding capacity parameters

2.2 不同补播模式对荒漠草地植被地下及地上生物量的影响

研究结果显示，补播牧草及放牧地80%以上的地下生物量主要分布于0－20 cm 土壤中，随土壤深度的增加，不同处理措施的地下生物量均呈急剧递减趋势(图2)。与FM 相比，5 种补播措施均不同程度地提高了地下根系生物量；而两种单播牧草间相比，M 表现出高于N 的趋势；同时M 与3 种豆科牧草混播后其地下生物量均表现出高于对照FM 的趋势。处理间地上生物量变化不同于地下生物量，总体上表现为MS > MX、M、MN > N > FM 的趋势，且与FM 相比，5 种补播措施均显著提高了植被地上生物量(P< 0.05)。

图2 不同补播模式下植被地下和地上生物量特征Figure 2 underground biomass and Aboveground under different reseeded patterns and grazing grassland

采用RDA 模型进一步探究了补播后荒漠草地地下、地上生物量与土壤持水性之间的关系，结果(图3)表明，轴1和轴2 分别解释总变异的64.75%和18.18%，说明该模型能够很好地解释二者之间的关系。即，草地地下、地上生物量(UGB 和AGB)与所有表征土壤持水性的指标间存在显著(P< 0.05)或极显著的正相关关系(P< 0.01 或P< 0.001)。

图3 植被地下、地上生物量和土壤持水性间的RDA 分析Figure 3 RDA analysis of relationships between underground and aboveground biomass and soil water holding capacity

3 讨论

补播是退化草地植被恢复的有效途径，通过补播可以改变草地生态系统的微环境和资源状况，进而改变物种间竞争格局，影响草地群落生产力，最直接的表现为地上植被生物量的变化[20]。本研究中，乡土牧草补播后荒漠草原植物群落结构发生改变，植被地上生物量较放牧地有较大幅度增加，这与高寒草地[21-23]及宁夏荒漠草地[24-25]补播结果一致。究其原因，主要是补播过程中对土壤的扰动改变了植物原有的生存环境，加之补播的乡土草种适应性强、生长状况良好，补播成功后草地群落原有的空间格局被打破，形成新的生态位空间，从而使植被总覆盖度增加，植物群落数量特征发生显著变化[26-27]。此外，植被地下生物量与地上生物量分布较为一致，5 个补播措施均显著提高了植被地下生物量。李愈哲等[28]研究认为植被地下生物量是草地植被恢复过程中群落特征变化的重要体现，是群落总生物量构成的重要组成部分，总生物量的积累将对不同恢复措施产生差异性响应。地下生物量主要由根系构成，其在土壤中的分布情况将直接影响地上植被对水分、养分等物质的吸收利用。Demenois等[29]研究发现，根系生物量高的土壤其团聚体稳定性也较高；Hudek 等[30]研究结果也说明，根长密度高的根系能有效增加土壤团聚体的稳定性。还有研究表明，高的植被地下生物量可以改善土壤有机碳和空隙结构，进而增加对降水的入渗吸纳能力，最终促进地上植被生物量的增加[14,16]。这些研究结果均支持了本研究结果，即通过补播提高了植物根系生物量，促进了土壤有机质积累和提高了土壤持水性能，为植物更好地生长和繁殖更新创造新的良好条件，从而加速退化草地恢复。

植物与土壤是相互作用、相互影响的有机整体[31]。特别是在干旱半干旱地区，植物的生长需要不断地从土壤中获取水分，而植物地上枯枝落叶及地下根系的分解不仅可以改善土壤物理结构，还可以增加土壤水分及养分含量[25]。大量研究还表明，植物群落多样性和生物量不仅与其结构和功能有关，还与土壤持水性等理化因子有关[31-34]，而土壤持水性能主要受土壤毛管孔隙度、总孔隙度、非毛管孔隙度、毛管持水量、饱和持水量、非毛管持水量、土壤蓄水量及土壤有机质含量的影响[35-36]。其中植物根系性状有利于改善土壤基本物理性质，如减小土壤容重，增强土壤孔隙度和土壤持水率[10]。植物的根系性状又与其地上植被群落密切相关，因为植被群落结构的变化影响草地群落的根系分布以及对土壤有机碳的输入、微生物群落结构及其对地上地下凋落物的分解等生化过程[37-39]。本研究中，有机质含量、土壤总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、毛管持水量、饱和持水量、非毛管持水量和蓄水量均与植被地上、地下生物量显著相关，结合前人研究结果，可进一步说明地下根系生物量的输入可以改善土壤有机质，进而改善土壤孔隙度和持水量，并最终促进了地上植被的恢复。本研究结果还显示，草本植物80%以上的根系生物量分布在0－20 cm，90%的根系生物量分布在0－30 cm，而且与土壤有机质含量的分布规律基本一致，这与一些学者在高寒退化草地[21]和宁夏荒漠草地[25]补播增加土壤有机质的结果一致，同时也说明草地植物根系对土壤水分的调控主要受0－30 cm 根系性状的影响[16]。

本研究结果还表明，荒漠草地优势种蒙古冰草较优势种牛枝子具有较高的根系生物量，因此在所有补播处理中其对土壤的持水性最强，而且与其他豆科牧草补播后亦能显著提高混播草地土壤的持水性。李愈哲等[28]研究结果表明，在补播过程中多年生禾本科植物在群落中重要值大幅增加，其发达根系有助于降低土壤的侵蚀性，增加土壤中有机物的积累，改善生态系统的土壤团粒结构，正反馈于植物的生长。许爱云等[40]研究结果表明蒙古冰草聚集性的分布特征有利于提高种群群体竞争力，表现为即使在严酷的生存环境中，其种群内个体间彼此合作、相互庇护，进而维持其种群的正常发展。马艳红等[41]研究结果表明，蒙古冰草的根表面积和根体积可在干旱胁迫下迅速做出反应，从而提高对不同干旱环境的适应能力。以上均支持本研究的结果，进一步表明在未来草地补播中要选择适宜的禾本科植物进行单播或与豆科牧草混播。

4 结论

植物根系可以显著影响土壤的持水性，生物量大的根系可以显著提高土壤有机质含量、促进土壤孔隙度的形成和提高土壤持水量，并最终提高地上植物生物量及促进植被的恢复。本研究中，禾本科牧草蒙古冰草由于其根系生物量较大，不论单播或与其他豆科牧草混播均可以显著提高荒漠草地的持水性能，进而促进地上植物生物量的积累与植被的恢复，为未来退化草地的补播恢复提供了一定的理论和技术支持。