微生物发酵饲料的特性及其在动物生产中的应用研究进展

■ 张关锋 曾文林 郑梦莉 陈清华*

（1.湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410125；2.冷水江市畜牧水产和农机事务中心，湖南娄底 417500）

近年来，随着我国畜禽养殖规模的扩大，饲料资源短缺的问题日益严重。玉米豆粕价格的飙升迫使饲料企业和养殖企业寻求能量饲料和蛋白饲料的替代品，但棉籽粕、菜籽粕等非常规饲料具有存在抗营养因子和有毒、有害物质较多的缺点，严重制约畜禽对其的消化利用。新兴的微生物发酵饲料技术不仅可以消除或降解大部分抗营养因子和有毒有害物质，还可以提高可消化养分的含量，这对于提高常规饲料的利用率和开发非常规饲料原料及促进畜牧业可持续发展具有非常重要的现实意义。因此，文章综述近年来国内外关于微生物发酵饲料应用的研究，总结其种类、对饲料营养价值的影响、在动物生产中的应用效果及应用替代方案，以期为发酵饲料的开发和利用提供理论参考。

1 微生物发酵饲料的定义和发酵方式

1.1 微生物发酵饲料的定义

微生物发酵饲料是指在人为控制条件下，将一些抗营养因子含量高、利用率低、适口性较差的植物性农副产品为主要原料（底物），通过微生物发酵将部分纤维素、蛋白质和脂肪等大分子营养物质降解成易被动物吸收的糖类和可溶性小肽及有机酸等小分子物质，从而制成营养丰富、适口性好及有益微生物含量较高的一类生物饲料[1]。

1.2 微生物发酵饲料的方式

微生物发酵饲料按照发酵工艺分为固态发酵和液态发酵，固态发酵是指在微生物生长的培养基中无可以流动的游离水且发酵物质来源广泛，具有发酵终产物浓度较高、易于保存、发酵过程产生的废水较少等特点；液态发酵是指在生化反应器中，通过人工方式将菌株生长所需要的糖、氮盐以及无机盐等营养物质全部溶于水中作为培养基，灭菌后进行接种，液体发酵具有原料来源广泛、菌体生长快速、生产周期短等特点[2]。

目前在饲料行业生产中固、液态发酵均可用于有机酸、酶制剂、维生素、肽类和其他生长因子等饲料添加剂的工业化生产，但根据两种发酵方式的特点，液态发酵更利于规模化生产，固态发酵则在改变常规、非常规饲料原料的特性和利用工业残渣或副产物生产单细胞蛋白质饲料方面应用更为广泛。两种发酵模式在受限因素方面，液态发酵存在发酵设备庞大、耗能高和费用大等弊端，固态发酵存在生产机械化程度低、发酵产品稳定性差和发酵过程难以控制工艺参数（如温度、pH、营养成分等）等劣势[3]。

1.3 微生物发酵的菌种

目前，发酵常用菌剂多为复合菌，包括芽孢杆菌（枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、凝结芽孢杆菌等）；乳酸菌（植物乳杆菌、嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌等）；酵母菌（产朊假丝酵母、酿酒酵母）和霉菌（米曲霉、毛霉、根霉等）[4]，以及这些菌种之间按照不同比例的组合。

1.4 微生物发酵饲料的原料

微生物发酵饲料的原料可以分为常规饲料原料和非常规饲料原料，常规饲料原料是指一些常见的、利用价值高、易于消化和吸收的一类饲料原料（如玉米、大豆、小麦等）；而非常规饲料原料是指一些存在营养价值较低、抗营养因子含量高、成分复杂或不稳定而又缺乏营养价值评定标准等问题的饲料原料，大致可分为饼粕类、糟渣类、秸秆秕壳3类[5]。

2 微生物发酵饲料的特性

2.1 提高饲料营养物质含量、降低抗营养因子含量

在微生物发酵过程中，针对不同类型的饲料原料可以使用不同的菌种进行发酵。发酵常规饲料方面，Zhang 等[6]研究表明，利用枯草芽孢杆菌固态发酵豆粕，发酵后豆粕中的大分子糖和蛋白质被降解为有机酸、小肽、游离氨基酸等，其中必需氨基酸总量增加了12.2%，非必需氨基酸总量增加了10.8%，游离氨基酸总量是未发酵组的12.76 倍。Zheng 等[7]研究表明，通过芽孢杆菌固态发酵豆粕可以显著降低豆粕中抗营养因子的含量。Jiang 等[8]利用枯草芽孢杆菌（CICC 10262）和嗜酸乳杆菌（ACCC 10637）混合固态发酵玉米蛋白粉，结果显示发酵后中性洗涤纤维含量显著降低，粗蛋白、氨基酸和小肽含量显著升高。发酵非常规饲料方面，Wang 等[9]使用由地衣芽孢杆菌(1.0813)、酵母菌(ACCC20060)和乳酸菌(ACCC10637)组合成的复合益生菌固态发酵菜籽粕，发酵后可溶性蛋白含量、乳酸含量和总氨基酸含量显著增加，硫苷和中性洗涤纤维含量显著降低。Wang 等[10]利用乳酸菌菌株固态发酵棉籽粕，结果显示，发酵后棉粕中粗蛋白和必需氨基酸的含量极显著增加，棉酚降解率达83%。有研究报道，淀粉芽孢杆菌NX-2S 固态发酵豆渣，使豆渣中胰蛋白酶抑制剂、植酸和单宁等抗营养因子分别降低了98.7%、97.8%和63.2%[11]。此外，有研究表明，通过桦褐孔菌固态发酵麦秸，发酵后显著提高了麦秸中粗蛋白含量和必需氨基酸中蛋氨酸、赖氨酸的含量[12]。Wang 等[13]使用4 种白色腐真菌（红腐霉CGMCC 5.600、杏鲍菇CGMCC 5.732、凤尾菇CGMCC 5.592 和金顶侧耳CGMCC 5.244）固态发酵玉米秸秆，结果显示，发酵后4 种白色腐真菌均显著提高了玉米秸秆中粗蛋白含量，同时降低了中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、半纤维素和纤维素的含量。

由此可见，针对饲料的特性以及改善效果，选择相应的微生物发酵处理可提高饲料营养成分的含量，降低抗营养因子及有毒、有害物质的含量，从而提高饲料中可消化营养物质的含量[14]。在微生物发酵饲料的过程中，还需考虑不同菌种之间的协同和拮抗作用。一般情况下，混合菌种的发酵效果要优于单一菌种，不同菌种分步发酵效果优于混合发酵，且混菌分步发酵效果优于单菌发酵和混菌同步发酵[15-16]。

2.2 降低饲料毒性和抑制有害菌产生

微生物通过固态发酵的方式发酵饲料还可以降低饲料中毒素的含量、抑制有害菌的生长，尤其在饼粕类等非常规饲料中效果显著（见表1）。

表1 微生物发酵降低饲料毒性和抑制有害菌相关研究报道

2.3 提高饲料中抗氧化成分含量

经微生物发酵后的饲料原料会产生植物肽类[22]、酚类和黄酮[23]等抗炎、抗氧化物质。研究表明，利用枯草芽孢杆菌和米曲霉固态分步发酵豆粕，显著提高了豆粕总酚化合物浓度和体外抗氧化活性[24]。Jiang等[25]通过枯草芽孢杆菌MTCC5480固态发酵玉米蛋白粉，结果显示，36 ℃时发酵后玉米肽的浓度达到最大值，此外，还通过D-半乳糖诱导衰老大鼠试验验证了发酵所产生玉米肽具有良好的抗氧化能力，可作为天然抗氧化剂，这也表明了发酵所产生的玉米肽具有安全性和可靠性。凌阿静等[26]使用真菌发酵麦麸，结果显示，黑曲霉菌、米曲霉菌和里氏木霉菌3 种菌均能显著增加麦麸中总游离酚含量、阿魏酸含量及抗氧化活性；其中，米曲霉菌发酵麦麸效果最好，可以得出结论：米曲霉菌是降解麦麸生产阿魏酸、提高麦麸抗氧化活性的优良菌种。阿魏酸是一种自由基清除剂，具有抗炎、抗氧化、抗菌活性等生理功能[27]。Wang 等[28]通过枯草芽孢杆菌YY-4 和植物乳杆菌CICC6026 混合固态发酵菜籽粕，发酵后小分子肽浓度极显著增加，表现出高可用性、抗氧化活性和免疫调节活性。Karakurt等[29]利用枯草芽孢杆菌ATCC 6633固态发酵葵花籽粕，发酵后总酚含量和抗氧化活性显著增加。此外，Xu等[30]研究表明可以通过桦褐孔菌发酵小麦、水稻秸秆和甘蔗渣生产抗氧化活性胞外多糖，从而提高发酵产物的抗氧化能力。由此可见，不同的饲料原料经微生物发酵后可以产生不同的抗氧化物质，从而提高饲料中抗氧化成分的含量。

2.4 改善饲料风味、提高饲料适口性

有研究表明饲料的风味[31]和适口性[32]可直接促进动物进行采食行为，是影响动物的采食量的主要因素。在发酵的过程中，会产生芳香族化合物等，改善饲料风味，提高适口性[33]。韩翠萍等[34]研究表明，经植物乳杆菌和酿酒酵母菌复配发酵的玉米粉可明显提高芳烃化合物、氮氧化合物和醇类物质的挥发；同时，由于两种菌种之间产生的协同作用，发酵过程中会产生更多有机酸、多糖和酶等物质，使玉米粉带有淡淡水果香气。吴正可等[35]使用嗜酸乳杆菌、枯草芽孢杆菌和酿酒酵母菌固态发酵菜籽粕，发酵后的菜籽粕呈蓬松状，颜色为黄褐色，有浓郁的酸香味。Liu等[36]用乳酸菌发酵液吸附和发酵稻草饲料，发酵后的稻草饲料不仅具有独特的酸香味，适口性也得到了改善。Jiang等[37]用毛木耳菌株固态发酵麦麸纤维，通过气相色谱-质谱分析，毛木耳菌能降解麦麸纤维并产生多种芳香化合物。综上，无论是常规饲料原料还是非常规饲料原料，经微生物发酵后其形态、颜色、气味、适口性等多方面都会得到很大程度改善，从而可提高饲料的饲用价值。

3 微生物发酵饲料在畜牧生产中的应用

3.1 在猪生产中的应用

微生物发酵饲料可应用于断奶仔猪、母猪、育肥猪的各个阶段，且在不同阶段的应用效果也有所不同。由于断奶仔猪本身分泌的消化酶含量不足且酶活性较低，而断奶仔猪日粮中蛋白质含量较高，所以容易发生营养性腹泻[38]，另外，断奶应激造成仔猪的肠道菌群失调和抗氧化能力降低也会导致仔猪发生腹泻[39]，使仔猪生产效率大大降低。而微生物发酵饲料应用于断奶仔猪日粮中可促进仔猪肠道健康、提高抗氧化能力，从而减少断奶仔猪腹泻，提高生长性能。此外，微生物发酵饲料应用于母猪日粮中可以提高母猪免疫力和繁殖性能，应用于育肥猪日粮中可以提高育肥猪的生长性能、降低饲料成本和提高猪肉品质等（见表2）。微生物发酵饲料在猪生产中等比例替代基础日粮中某一原料或部分营养成分的范围为4%～25%，若发酵非常规饲料作为猪的基础日粮替代方案，则以6%左右的等比例替代效果最好。

表2 微生物发酵饲料在猪生产中的应用

3.2 在禽生产中的应用

微生物发酵饲料在禽生产中主要应用于肉鸡、蛋鸡、肉鸭和蛋鸭日粮中，其中在肉鸡、肉鸭生产中应用，可以提高其生长性能、抗氧化能力和肠道健康，还可以改善肉品质；应用于蛋鸡、蛋鸭生产中可以提高肠胃健康、蛋品质、机体免疫力和降低料蛋比等（见表3）。微生物发酵饲料在禽类日粮中等比例替代某一原料或部分营养成分的范围为4%～10%左右，其中以6%左右的等比例替代效果最好。

表3 微生物发酵饲料在禽生产中的应用

3.3 在反刍动物中的应用

微生物发酵饲料在反刍动物生产中主要应用于肉牛、奶牛、肉羊和奶山羊日粮中[52]，其中在肉牛、肉羊生产中应用可以提高其生长性能、屠宰性能、肉品质、对于营养物质的消化率和提高瘤胃优势菌的相对丰度从而稳定瘤胃内环境；在奶牛、奶山羊生产中应用可以提高其瘤胃发酵功能、泌乳性能和降低饲料成本等（见表4）。与单胃动物不同的是反刍动物日粮中粗饲料的比例较高，其他原料成分占总日粮比例相对较低，所以微生物发酵饲料等比例替代某一原料或部分营养成分的范围为10%～100%，但具体替代量要根据所替代发酵饲料原料的种类进行调整。

表4 微生物发酵饲料在反刍动物中的应用

3.4 在水产动物中的应用

在水产动物日粮中因鱼粉相较于其他饲料原料具有蛋白质含量高、易消化吸收等特点，所以使用比例较大，而微生物发酵饲料具有营养丰富、抗营养因子含量低、抗氧化成分含量高等特点，且价格相比鱼粉有较大优势，常用于一定比例替代鱼粉[58]。微生物发酵饲料替代鱼粉可以提高鱼虾的生长性能、消化功能、抗氧化能力和改善肠道健康，并且可以降低饲料成本（见表5），且在水产动物日粮中等比例替代鱼粉的范围在25%～50%。

表5 微生物发酵饲料在水产动物中的应用

4 小结

常规和非常规饲料经微生物发酵后，可降低原料中的抗营养因子、有毒有害物质含量，提高饲料中抗氧化物质的含量并改善饲料的适口性。同时，微生物发酵饲料可改善动物的生长性能、调节肠道菌群平衡、提高动物免疫力和改善肉品质等。但在生产实践中，微生物发酵饲料技术仍然存在很多局限性（如发酵菌种稳定性不足）；菌种代谢产物的成分和作用机制尚不清楚；不同饲料原料与菌种之间以及不同菌种之间的组合作用研究尚浅；部分发酵工厂生产的工艺水平和设备相对落后等。未来微生物发酵饲料要充分利用生物工程技术，筛选出耐受能力强、表达量高的优良菌种；加大对于菌种作用机制的研究；不断优化发酵工艺提高发酵产品质量，从而节约饲料资源、降低饲养成本、减少环境污染，促进畜牧业可持续发展。