衡水湖红鳍原鲌的年龄、生长和繁殖特性研究

张晨星　靳昊泽　王蕊　张娜

摘 要：为研究衡水湖红鳍原鲌（Cultrichthys erythropterus）的年龄、生长和繁殖特性，在衡水湖采集261尾红鳍原鲌，测定其年龄、体长、体重、性腺发育时期、性腺重等。结果表明，衡水湖红鳍原鲌的2～3龄为优势龄组，从4月份开始，随着气温的逐渐回升，平均年龄呈现出缓慢上升的趋势，到6月份达到了最高，为1.95，之后从7月份开始又逐渐降低。红鳍原鲌的体长范围为76～238 mm，均值为119 mm；体重范围为5.5～113.1 g，均值为24.6 g。红鳍原鲌的雌性个体为正异速生长，雄性个体为负异速生长。红鳍原鲌的雌雄种群性比为0.903∶1，体长150 mm以下种群，雄性个体占据优势（雌雄比0.87∶1）；体长150 mm以上的种群，雌性个体占据优势（雌雄比1.36∶1）。衡水湖红鳍原鲌的繁殖期为4—9月，主要集中在6—7月。卵径范围为0.30～1.20 mm，主要集中在0.60～1.00 mm，根据卵径的变化趋势推测其产卵类型为分批产卵。

关键词：红鳍原鲌（Cultrichthys erythropterus）; 年齡; 生长; 繁殖特性；衡水湖

中图分类号：S917.4

衡水湖位于华北平原中南部衡水市境内，是华北平原唯一保持沼泽、水域、滩涂、草甸和森林等湿地生态系统完整性的国家级自然保护区。目前，由于工业生产、生活废水的大量排入以及渔民的过度捕捞行为等已经对衡水湖水域生态系统造成了一定的破坏，尤其是对该地的鱼类资源的影响很大[1-3]。红鳍原鲌（Cultrichthys erythropterus）作为衡水湖优势种之一，面临着诸多挑战。

红鳍原鲌隶属于鲤形目（Cypriniformes），鲤科（Cyprinidae），鲌亚科（Cultrinae），原鲌属（Cultrichthys）[4]。红鳍原鲌在我国的昆明、河南、内蒙古、黑龙江、河北等各大水系中均有分布。鱼类年龄是研究其生命活动的基本，精确的年龄识别对于其生长发育、生殖等方面都有着十分重要的作用[5]。常见的红鳍原鲌为1～5龄，在不同月份捕获的优势年龄组不同[6]。与其他鱼类相比，红鳍原鲌的体型相对较小，鄱阳湖的红鳍原鲌样品体长在50.00～250.00 mm之间，滇池的红鳍原鲌样品体长在42.00～267.00 mm之间，鄱阳湖和滇池内

红鳍原鲌的体重范围分别在20.0～300.0 g和0.5～329.1 g[7-8]。不同区域的红鳍原鲌的生长速度不同，通常情况下，红鳍原鲌的雌性多于雄性，其种群性比并不是1∶1[9]。红鳍原鲌的繁殖能力能够体现出其对环境变化的适应能力，他们选择最适合当前环境变化的繁殖策略来提高后代成活率[10]。同样一种鱼在不同的环境下，其繁殖方式也会出现差别[11]。

综上所述，红鳍原鲌的年龄、生长和繁殖特性随着环境的变化展现出不同程度的差异。关于昆明、河南、内蒙古、黑龙江等地红鳍原鲌的研究比较常见，然而对河北地区红鳍原鲌的研究较少。因此，本研究以衡水湖红鳍原鲌为研究对象，研究其年龄、生长和繁殖等生物学特性，为衡水湖红鳍原鲌的科学管理和可持续利用提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况与样品采集

河北衡水湖国家级自然保护区（东经115°27′50″—115°42′51″，北纬37°31′40″—37°41′56″）位于华北平原中南部，是华北平原为数不多的湿地生境岛屿，为暖温带半润湿的大陆季风气候，年平均气温12.8 ℃，1月份最冷，最低气温为-9.4 ℃，7月份最热，最高气温为32.0 ℃。年均降水量为524.8 mm，降水多集中在7、8月，多年以来的平均蒸发量1 164.8 mm。衡水湖源以黄河为主，北与滏东排河、滏阳河相连，南与冀午运河相连，东面与老延河相连，西面与索泸河相连，是华北平原上唯一一个保存完整的湿地生态系统，该自然保护区有沼泽、水域、滩涂、草甸和林地的天然屏障[12]。

本研究于2022年4—10月，每月用拖网采集衡水湖红鳍原鲌，共采集261尾。

1.2 指标测定

1.2.1 年龄指标测定 通常而言，使用鳞片来判定红鳍原鲌的年龄较为有效[12]。从背鳍基部起点之下，在侧线鳞之上取2～3排，每尾取8～10片，用清水浸泡24 h后，将其洗净，夹在载玻片中，让其自然风干，然后在解剖镜透射光下进行观察和拍照。

当采用鳞片不能有效判定红鳍原鲌年龄时，采集耳石进一步校正。剖开鱼内耳于椭圆囊中采集微耳石，将微耳石凸面向上，用热粘合剂粘在载玻片上，使用砂纸对其进行摩擦，待摩擦到中央核心时，将其翻转过来，再研磨反面，直到耳石核区变得清楚。用显微镜反射光对所制样品进行观测和拍摄。

1.2.2 体长和体重指标测定 将鱼样带回实验室后在新鲜状态下使用游标卡尺和电子天平分别测量全长、体长、体重，长度精确到0.01 mm，重量精确到0.1 g。

1.2.3 繁殖指标测定

性腺采集与鉴定分期：解剖鱼体，取出完整的性腺于白瓷盘中，按常用的六期标准划分方法肉眼直接观察并称重。

卵数及卵径的采集与计数：抽取一定量性腺发育到Ⅳ期的卵巢，称重后，再以随机抽取的方式取0.5 g左右卵巢，此时肉眼可以直接观察，利用计数器直接计卵粒个数；将卵粒平铺在培养皿中，放在显微镜低倍镜下测量。

性体指标，即成熟系数，是一种描述性腺相对大小的指标，表达式为：

C=Wg/Ws×100

式中：C为成熟系数，Wg为性腺重，g；Ws为体重，g。

绝对繁殖力、相对繁殖力的计算方法：

F=e×Fe

式中：F为绝对繁殖力，粒；e为每克成熟卵巢卵粒数，g/粒；Fe为卵巢重，g。

Fw=F/Ws

式中：Fw为相对繁殖力，粒/g；F为绝对繁殖力，粒；Ws为体重，g。

1.3 统计与分析

红鳍原鲌体长与体重的关系采用公式：W=aSLb。

式中：W为体重，g；SL为体长，mm；a、b为系数。将雌性和雄性鱼类的体长和体重等信息分别进行对数转换，然后使用协方差分析，对雌鱼和雄鱼之间的差别进行了检验[14]。按照Pauly提出的t检验法，对指数b与理论值3之间是否存在显著性差异[15]，并以此来判断红鳍原鲌的生长状态是否为匀速生长。检验公式为：

式中：SDSL为体长对数值的标准差，SDW为体重对数值的标准差，n为样本数，R2为相关系数。

数据处理分析使用Microsoft Excel 2003，绘图使用Origin。

2 结果与分析

2.1 衡水湖红鳍原鲌的年龄特性

2.1.1 年龄材料的年轮特征 红鳍原鲌的鳞片呈椭圆状，接近圆形，侧区和前区的年轮标记比较显著。年轮特征以切割型、密集型为主，而少数个体年轮则以破碎型、密集型为主。1～3年的鱼鳞特征比较清晰，容易判别。

红鳍原鲌微耳石似椭圆形，内部为凹形，中心突出，外部隆起且弯曲。微耳石前区厚度高，且较窄，观测轮纹较难，后区厚度低，具有清晰的轮纹，在显微镜入射光照射下，可见微耳石表面有不透明的白色宽带与黑色透明的窄带交错分布，两者的交界点可认为是形成了一个年轮标志。须对耳石进行打磨，方能显现出前后区的轮纹，容易判别出年龄。

2.1.2 年龄结构 对255尾红鳍原鲌采用了鳞片进行年龄鉴定，其中40尾利用微耳石进行校对，研究结果如图1所示。衡水湖红鳍原鲌的年龄范围为1～6龄，2～3龄为优势龄组，占总个体数的94.2%，在优势龄组中3龄的个体占比最大，为52.9%，位居第二的为2龄，占总个体数的41.2%。1龄个体最少，仅占0.8%，剩下的4龄、5龄和6龄个体，分别占总个体数的2.7%、1.2%和1.2%。根据结果得出，雌鱼和雄鱼的年龄分布状况和总体相一致，雌鱼2～3龄为优势龄组，占总个体数的91.7%，雄鱼2～3龄为优势龄组，占总个体数的96.3%。

如图2所示，4—10月份红鳍原鲌的平均年龄从4月份开始上升，到6月份达到最高值，为1.95，从7月逐渐降低，至10月降到最低，为1.34。雌鱼和雄鱼的平均年龄变化趋势和总体相一致。雌性红鳍原鲌的平均年龄在6月份出现峰值，为2.11；雄性红鳍原鲌的平均年龄在6月份出现峰值，为1.84。此外，雌性红鳍原鲌每月的平均年龄略高于雄性。

2.2 衡水湖红鳍原鲌的生长特性

2.2.1 体长和体重的分布 红鳍原鲌体长范围为76～238 mm，均值为119 mm，优势体长为76～150 mm，占总体80.4%，如图3所示，雌性体长范围76～192 mm，均值为121 mm，优势体长为90～130 mm，占总体70.3%；雄性体长范围76～238 mm，均值为117 mm，优势体长为80～150 mm，占总体85.8%。体重范围为5.5～113.1 g，均值为24.6 g，体重主要集中在40 g以下，占总体的86.3%。雌性体重范圍5.8～113.1 g，均值为26.6 g，40 g以下个体占83.5%；雄性体重范围5.5～110.4 g，均值为23.1 g，40 g以下个体占88.8%。整体来看，雄性的体长体重相较于雌性偏小。

如图4所示，4—8月份红鳍原鲌的平均体长维持在120 mm左右，到9月份达到最高（144.5 mm），10月份最低（101.0 mm）。雌鱼和雄鱼的平均体长变化趋势和总体相一致。雌性红鳍原鲌的平均体长在9月份出现峰值，为140.1 mm；雄性红鳍原鲌的平均体长在9月份出现峰值，为149.0 mm。

红鳍原鲌的平均体重的变化与体长相一致。4—8月份红鳍原鲌的平均体重维持在25 g左右，到9月份达到最高（43.3 g），10月份最低（15.1 g）。雌鱼和雄鱼的平均体重变化趋势和总体相一致。雌性红鳍原鲌的平均体重在9月份出现峰值，为41.4 g；雄性红鳍原鲌的平均体重在9月份出现峰值，为45.3 g。

2.2.2 体长和体重的关系

将红鳍原鲌雌性个体、雄性个体和雌雄未辨个体的实测体长和体重数据分别进行方程拟合（图5），所得公式：

雌性个体：W=2.083×10-6SL3.367 （R2=0.978， n=121）

雄性个体：W=6.045×10-5SL2.675 （R2=0.949， n=134）

性别未辨别：W=4.191×10-5SL2.716 （R2=0.972， n=5）

协方差分析表明，红鳍原鲌雌性和雄性个体的体长、体重方程之间存在显著性差异（P＜0.05），因此不能进行数据合并。经Pauly-t检验结果显示，雌鱼、雄鱼和性别未辨的b值与3之间有显著性差异（P＜0.05），雌性个体显著大于3，雄性个体和性别未辨的个体显著小于3，表明红鳍原鲌雌性个体为正异速生长，雄性和雌雄未辨个体为负异速生长。

2.3 衡水湖红鳍原鲌的繁殖特性

2.3.1 性别比例 红鳍原鲌群体雌雄性比为0.903∶1，经卡方检验表明，与性别比例为1∶1之间具有显著性差异（P＜0.05）。性别比例会随着红鳍原鲌体长的不同而不同，以10 mm为单位进行划分，如表1所示，分为12个体长组，结果显示所有体长组雌雄均具有显著性差异（P＜0.05）。当体长≤150 mm，雄性个体占据优势（0.87∶1），雄性多于雌性，但体长＞150 mm时，雌性个体占据优势（1.36∶1），雌性多于雄性。

不同性别占比也会随着月份不同而发生变化，如表2所示，9月份雌性、雄性无显著性差异（P＞0.05）， 其它月份雌雄均有显著性差异（P＜0.05），4月和5月雌性多于雄性。

2.3.2 繁殖力 绘制红鳍原鲌各月的成熟系数变化趋势见图6，各月的性腺发育期百分比见图7，雌性的成熟系数在4月份开始升高，到5月份达到最高点，为9.11，并在6、7月份迅速降低，10月份达到最为1.54，同时雄性和雌性的成熟系数的变化趋势具有相似的同一性，但雄性的成熟系数都低于雌性。对比雌性性期变化可得出，4月份III期和IV期卵巢开始占据绝大部分，占比为79.0%，并在7月份几乎全部为III期和IV期卵巢，占比90.0%，之后8、9月份III期和IV期卵巢占比开始下降（56.25%，75%），到10月份卵巢退化到II期（36.4%），并以II期卵巢的形式过冬，开始进入新的发育周期，据以上推测，衡水湖红鳍原鲌的繁殖期为4—9月，且集中在6—7月。

3 讨论

在红鳍原鲌的年龄鉴定中发现，鳞片、鳍条、耳石、鳃盖骨、匙骨等[4]为常用的年龄鉴定材料，其中鱼鳞与其他材料相比，具有取材的易得性、处理和观察的简便性等优点，因此经常被作为鱼种的年龄鉴别的首选方法。鱼鳞也是最常用的年龄原料[16]，但是，近年的一些实验发现，通过鱼鳞测定鱼龄的方法，更适配鱼龄较小的鱼类。利用鱼鳞来测定鱼龄，鉴定结果模糊时打磨耳石样片进行确定。衡水湖红鳍原鲌年龄为范围1～6龄，2～3龄为优势龄组，占总个体数的94.2%。平均年龄从4月份开始逐渐上升，到6月份达到最高（1.95），从7月开始逐渐降低。

鱼类的体长体重之间的相关关系式为：W=aSLb，其中b值范围为[2.5，4.0]，若b值越接近3，则鱼类的体长、体高和重量等速生长[17]。b值会根据种群不同而有所不同，即使为同一种群，不同性别甚至在不同发育阶段b值会有所差异[16， 18]。本研究发现衡水湖红鳍原鲌在成鱼阶段，雌性的b值高于3，属于正异速生长，而雄性的b值小于3，属于负异速生长。衡水湖红鳍原鲌体重40 g以下个体占86.3%，根据文献发现，长江中下游水域的洪湖、太湖和鄱阳湖的红鳍原鲌生长速度略大于衡水湖红鳍原鲌。推测衡水湖相对于长江中下游水域年均水温较低，也有可能是近年来衡水湖水污染导致水质变差的原因。

繁殖是红鳍原鲌生活史的重要组成部分之一，与其他生活方式相关；是维持种群的稳定繁衍所必需的一项生命活动，有必要了解其繁殖习惯和性腺发育模式，因为这对其资源的繁殖和保护、充裕合适的捕鱼量、红鳍原鲌的人工繁殖以及杂交等都有深远影响，并确保红鳍原鲌的繁衍和发展。其性腺的生长具有自己的调控机制，并受到机体（如中枢、内分泌）及外部环境因素的调控，性腺发育是内因与外因综合作用的结果。繁殖策略是鱼类生存和环境相互适应的结果，有的红鳍原鲌的繁殖期在3—5月，有的则在5—7月。本研究发现衡水湖红鳍原鲌繁殖季节主要集中于6—7月。

性比是决定种群繁殖力的重要因素之一，一般种群性比大都接近1∶1，但并不是一成不变的，本研究发现衡水湖的红鳍原鲌的雌性个体比雄性个体数量多，这一结果与洪湖、滇池、汲县城湖等地区的红鳍原鲌种群性比相似。推测雌性占据较大优势是红鳍原鲌维持个体数量的手段。其繁殖期比较漫长，且在其繁殖期内批量产卵，使得其生殖能力最大化，使得其数量不断增长。正是由于这样的生殖策略，使种群在衡水湖中占据了绝对的主导地位。

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Study on the age， growth and reproductive characteristics of Cultrichthys erythropterus in Hengshui Lake

ZHANG Chenxing1， JIN Haoze1， WANG Rui1， ZHANG Na1， 2

（1.Hebei Key Laboratory of Wetland Ecology and Conservation， Hengshui 053000， China; 2.Collaborative Innovation Center for Wetland Conservation and Green Development of Hebei Province， Hengshui 053000， China ）

Abstract：To study the age， growth and reproductive characteristics of the redfin culterCultrichthys erythropterus in Hengshui Lake， 261 fish were collected from Hengshui Lake， and their age， body length， body weight， gonad development period and gonad weight were determined. The results showed that the 2～3 age group of C. erythropterus in Hengshui Lake was dominant. The average age of C. erythropterus gradually increased from April， reached the highest value （1.95） in June， and decreased from July. The body length of C. erythropterus ranged from 76～238 mm with an average of 119 mm. And the body weight ranged from 5.5 to 113.1 g， with a mean of 24.6 g. The female of C. erythropterus exhibited positive allometry and the male exhibited negative allometry. The sex ratio of male to female of C. erythropterus was 0.903∶1， and the male was dominant in the population below 150 mm （male to female ratio 0.87∶1）. In a population of above 150 mm in length， females were dominant （male to female ratio 1.36∶1）. The breeding period of C. erythropterus in Hengshui Lake was from April to September， mainly concentrated in June to July. The egg diameter ranged from 0.30 to 1.20 mm， mainly concentrated in 0.60 to 1.00 mm. According to the variation trend of egg diameter， it was inferred that the egg laying type of C. erythropterus was batch laying.

Key words：Cultrichthys erythropterus; age; growth; reproductive characteristics; Hengshui Lake

（收稿日期：2023-06-28）

基金项目：河北省高等学校科学技术研究项目（BJK2022064）；衡水市科技计划项目（2021014027Z，2022014023Z）；衡水学院高层次人才科研啟动基金项目（2021GC16）；衡水学院校级基金培育课题（2023XJZX26）；衡水学院协同中心专项课题（2022XJZX40）；衡水学院院士合作单位；河北省湿地生态与保护重点实验室自主课题（hklz201909）。

作者简介：张晨星（1994-），女，硕士，助教，研究方向：生态学。E-mail：2197791353@qq.com。

通讯简介：张娜（1992-），女，博士，讲师，研究方向：湿地生态学。E-mail：zhangna118wood@163.com。