海口城市空间差异对外来入侵植物分布格局的影响

李岚曦, 何荣晓,2* , 杨 帆,2, 陈 俊, 曹凌仪

1海南大学热带农林学院,海南 海口 570228;2热带特色林木花卉遗传与种质创新教育部重点实验室,海南 海口 570228

全球贸易和交通运输的发展引发了各地的外来物种入侵问题,这对当地的生态系统服务、环境治理和人类健康构成了威胁(Rai &Singh,2020)。入侵灾害的暴发还造成管理成本增加,产生直接和间接经济损失(闫小玲等,2012)。研究普遍认为,外来入侵物种会破坏当地生态系统,从而导致本地生物多样性的损失(陈宝明等,2016),但这种入侵现象对生态系统的负面影响存在差异(闫小玲等,2014)。

城市化造成的景观斑块破碎化、植物引种幅度加大、植物配置结构单一等现象加速了外来入侵植物在城市环境中的扩散(蔡妤和董丽,2017; 毛齐正等,2013),使城市成为外来入侵物种引入和二次传播的主要地区(Padayacheeetal.,2017)。据统计,城市环境中非本地物种已占据全球城市植物物种的28%(Aronsonetal.,2014),其中外来入侵物种在城市绿地生态系统中具有较高的比例(李净等,2017; 刘时彦等,2021),使城市生态系统面临不同程度的外来物种入侵问题。

城市基础设施建设密度和人为干扰强度的差异使其空间布局呈现梯度特征(Mcdonnell &Hahs,2008),这种梯度特征与土地利用格局发生变化有关(毛齐正等,2013)。在人为干扰下,随着原有生境破碎化和城市地面硬质化,以植被为主的自然景观不断减少,城市呈现极高的空间异质性(王效科等,2020)。已有研究表明,城市生态系统中的景观异质性可能导致外来植物的入侵过程发生显著变化(Wangetal.,2019),入侵植物在异质环境的分布呈现种类差异化并表现出空间分布规律性(Godefroid &Ricotta, 2018;tajerováetal.,2017)。因此,掌握入侵植物在城市异质环境的分布规律,可以为生物入侵的科学管理提供决策信息。

海口市作为我国重要的热带岛屿城市,属于典型的热带海洋性季风气候,光、温、水、土壤条件均较好,具有植物适宜的生长环境,入侵植物繁殖体来源及扩散途径多样,且其正在经历快速的城市扩张,城市居民数和建成区面积持续增长(雷金睿等,2018),这些都为外来植物入侵提供了条件。基于上述背景,本研究选择海南省海口市为研究区域,调查分析城乡梯度上入侵植物的物种组成及分布规律,对比各土地利用类型中入侵物种的发生状况和组成差异,探讨海口市入侵植物分布的成因和存在的风险,以期为海口市生物入侵管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于海南省海口市(图1),其陆地面积约2297 km2,截至2020年底,常住人口约287万(海口市统计局,2021)。本研究选择海口市主城区为研究范围(约563 km2),并根据建成程度划分为城市核心区、城市边缘区和城市郊区。

1.2 样方调查与数据收集

采用随机抽样的方式,利用ArcGIS地图(ESRI, version 10.0)和Google Earth (GE)在海口市主城区内布设样方470个。以点位坐标为圆心建立半径为12 m的样方,记录样方内的土地利用类型,土地覆盖类型及其百分比,草本植物种类、面积及平均株高。由于存在物理阻隔及管理规定而无法进入的地块,最终布设有效样方461个。

对记录到的土地利用类型和数量进行归类,将样方数据集划分为居住区用地、城市公共绿地、交通用地、农业用地、林地、空闲地、商业/单位/工矿用地,每类用地分别涵盖106、35、52、48、45、73和102块样方。将建筑、水泥、地砖、沥青、木材等计为不透水覆盖面,将土壤、沙石、草坪、草本、灌木、乔木、水面、荒草地等计为透水覆盖面,不透水覆盖面在样方所占的比例即为不透水面百分比。

根据《中国入侵植物名录》(马金双,2013)判断记录到的物种是否为外来入侵物种,并区分其入侵等级(一级为恶性入侵种,二级为严重入侵种,三级为局部入侵种,四级为一般入侵种);根据《华南归化植物暨入侵植物》(曾宪锋,2018)划分其危害程度(重度、中度、轻度);根据中国外来入侵信息系统网站(http:∥www.iplant.cn/ias/protlist)和《中国外来入侵植物彩色图鉴》(严靖等,2016)查询其生活型及原产地;并查看其是否列入中华人民共和国政府发布的中国外来入侵物种名单(国家环境保护总局,2003; 中华人民共和国环境保护部,2010; 中华人民共和国环境保护部和中国科学院,2014,2016)。

1.3 数据处理

通过计算外来入侵植物的重要值(王育松和上官铁梁,2010)来比较其优势程度,重要值(importance value, IV)=(C′+H′)/ 2 ×100%,式中C′和H′分别代表相对盖度和相对株高。入侵植物发生的丰富度以样方中入侵植物的物种数表示,多度以样方中所有入侵植物的总盖度表示。

采用韦恩关系图表达入侵植物在城市化梯度及土地利用类型之间的相交关系,利用Kruskal Wallis秩和检验比较入侵植物发生的多度及丰富度的总体差异,再使用Nemenyi分析进行组间多重比较。对外来入侵植物在样方中的有无数据与城市不透水百分比进行相关性分析,再与样方不透水百分比进行回归分析,并将城市化梯度类型、土地利用类型及变量间的相互作用纳入模型中,采用似然比检验来评估变量的重要性。以上分析在R程序的″venn″ ″PMCMR″和″lmtest″软件包中完成。

2 结果与分析

2.1 海口市入侵植物区系和优势种分析

所有样方共调查到外来入侵植物36种,隶属13科31属,其中,菊科种类最多,有12种;随后依次为禾本科和苋科,分别有5和4种。原产地分析结果显示,来自美洲的入侵植物最多,为31种,其中,有14种来自热带美洲,4种来自于非洲,1种来自于大洋洲(图2)。

图2 生活型、原产地和科属之间关系的弦图

飞机草Chromolaenaodorata(L.) R. M. King &H. Rob.、南美蟛蜞菊Sphagneticolatrilobata(L.) Pruski、含羞草MimosapudicaL.、假臭草PraxelisclematideaCassini、小飞蓬ErigeroncanadensisL.、白花鬼针草BidenspilosaL.和银胶菊PartheniumhysterophorusL.出现最为频繁,分别出现56、35、22、19、17、14和13次。且飞机草在林地和空闲地出现频次最高,分别为20和17次;南美蟛蜞菊多出现在空闲地(10次)、城市公共绿地(8次)和商业/单位/工矿用地(7次);其他5种植物多出现在空闲地。大薸PistiastratiotesL.、飞机草、南美蟛蜞菊、假臭草、皱子白花菜CleomerutidospermaDC. Prodr.是重要值较高的5种入侵植物(图3)。

图3 外来入侵植物的记录频次和重要值

2.2 城市化梯度上的入侵植物对比分析

不同城市化梯度上的样方入侵发生率统计结果(图4)表明,城市郊区(47%)大于城市边缘区(30%)和城市核心区(20%)。从图5可以看出,城市核心区、城市边缘区、城市郊区分别调查到29、30、18种入侵植物。相对于城市郊区,城市核心区和城市边缘区的入侵植物种类更多,物种交集数也更大,有25种共同发生的入侵植物。

图4 发生与未发生入侵植物的样方百分比

图5 样方物种类型维恩图

入侵植物的丰富度和多度在城市化梯度上存在差异。城市核心区和城市边缘区的入侵植物丰富度和多度无明显差异(P>0.05),但它们与城市郊区均有明显差异(P<0.05)(图6)。城市核心区(r=2.69)和城市边缘区(r=2.27)的丰富度显著高于城市郊区(r=1.36),但城市郊区(a=84.03)的多度显著高于城市核心区(a=50.01)和城市边缘区(a=37.82)。

图6 各城市化梯度和土地利用类型的入侵植物丰富度及多度

2.3 不同土地利用类型的入侵植物对比分析

在不同土地利用类型样方中,空闲地(66%)和林地(51%)发生入侵植物的比率最高,居住区用地(16%)和商业/单位/工矿用地(18%)比率最低(图4)。飞机草、含羞草、银胶菊、南美蟛蜞菊为7种用地类型的交集物种,大薸和薇甘菊MikaniamicranthaH. B. K.仅在农业用地,蒺藜草CenchrusechinatusL.仅在商业/单位/工矿用地,凤眼莲Eichhorniacrassipe(Mart.) Solme、羽芒菊TridaxprocumbensL.、紫茉莉MirabilisjalapaL.、双穗雀稗PaspalumdistichumL.仅在空闲地。空闲地和商业/单位/工矿用地的入侵植物种类最多,分别为27和20种,林地最少且只有5种,交通用地、居住区用地、城市公共绿地和农业用地分别有17、16、13和12种外来入侵植物(图5)。

Kruskal-Wallis检验显示,不同土地利用类型的入侵植物丰富度和多度差异显著(P<0.001)。Nemenyi分析组间差异性,发现交通用地及林地与商业/单位/工矿用地的丰富度存在显著差异;空闲地和林地的丰度存在显著差异(图6)。交通用地和空闲地的入侵植物丰富度及多度最高;林地丰富度最低,但其多度排名第三;商业/单位/工矿用地的多度最低。

2.4 不透水面百分比与入侵植物发生概率的关联性分析

入侵植物的发生概率与不透水面百分比呈显著负相关(图7),说明城市不透水面可能对入侵植物的定殖存在间接的抑制作用。逻辑回归模型结果显示,城市化梯度类型对模型影响较小,且城市土地利用类型与不透水面百分比之间存在交互影响(表1)。入侵植物的发生概率与不透水面百分比的负相关性并不存在于每一种土地利用类型中,比如在农业用地、城市公共绿地和林地呈现了相反规律(图8)。

表1 模型中其他变量的似然比检验评估结果

图7 不透水面百分比与入侵植物发生概率的相关性

图8 各土地利用类型的不透水面百分比与入侵植物发生概率的关系

3 讨论

3.1 海口市外来入侵植物特点

本次调查到的36种入侵草本植物中,有18种为一年生草本植物,其生长周期短、世代更新快,具有快速响应新环境的特性(席璐璐等,2021)。海南与热带美洲纬度相近、地理环境相似,有利于原产于热带美洲的外来物种通过化感作用对竞争物种产生影响(段婷婷等,2022; 史生晶等,2019)。据统计,一级恶性外来入侵草本和二级严重外来入侵草本共有26种,在华南地区表现为重度危害草本的有21种,被列入国家外来入侵物种的有14种。有研究结果显示,菊科是中国入侵植物的主要植物科之一(张斯斯和肖宜安,2013),在本研究区域内的高风险入侵草本同样以菊科植物居多。

飞机草、南美蟛蜞菊、假臭草、小飞蓬、白花鬼针草和银胶菊均是发生频次和重要值较高的植物。它们在多项关于海南入侵风险调查与评估中被列为高风险植物(罗文启等,2015; 彭宗波等,2013),这些物种大多果实数量大且轻,或是具有无性繁殖的特点,对海南当地生态系统造成了负面影响。

3.2 城市化梯度差异对植物入侵的影响

随着海口城市化梯度升高,入侵植物的丰富度增加,城市核心区和边缘区的入侵植物丰富度显著高于城市郊区。由于城市人口密集,城市建设发展过程中引起的人类活动和交通运输导致了大量非本地物种的引入,造成较大的繁殖体压力(Potgieteretal.,2020)。在北京市典型公园的外来入侵植物分布格局(赵云峰等,2022)、以色列海法市的植物调查研究(Malkinsonetal.,2018)中也呈现相同规律。此外,海口入侵植物的发生率随着城市化梯度的降低而增加,城市郊区的多度显著高于城市核心区和边缘区。相比于郊区,核心区和边缘区主要以商业、居民用地为主,形成多种多样的破碎化生境和高比例不透水面,阻隔大量入侵植物繁殖体的传播和定殖(黄金夏等,2022),使得入侵植物繁殖程度受限;而郊区存在较多的农林地,且不透水面比例较低,存在更多的可入侵地面积,易于成片传播繁衍。

3.3 土地利用类型差异对植物入侵的影响

入侵植物的发生概率与不同土地利用类型的不透水面百分比有关,样方尺度上的环境因子能更好地解释入侵植物空间分布格局(Deparisetal.,2022)。总体来说,在人为活动较强的生境中,入侵植物发生概率与不透水面积占比成负相关,而在人为活动相对较弱的生境,两者表现为正相关。不透水面是城市地区的特点,反映了城市化程度,是影响城市生态环境主要因素(辜寄蓉和李琳,2016)。大量不透水面覆盖自然地表会导致包括入侵植物在内的植物生存空间被压缩(李祖政等,2018),这种现象常表现在人为活动或管理较强的生境,如居住区用地、交通用地、空闲地和商业/单位/工矿用地。而入侵植物在林地、农业用地和城市公共绿地不透水面百分比高的区域发生概率较高,这3种土地利用类型本身具有较高比例的自然地表,存在不透水面的区域往往为交通或设施管理等用地。如在本研究中林地入侵植物丰富度最低,但51%的林地样方中出现入侵植物,入侵的林地大多数只在林缘道路有飞机草分布,说明大部分林地具有种植密度大、郁闭度高的特点,能够有效抑制入侵物种扩散和定殖(李嘉昊等,2018; Urbanowiczetal.,2018),但一些林缘存在不透水面的林地,可以存活少数竞争性强的入侵植物。具有不透水面的农业用地样方通常包含了少量的农村道路或设施农用地,这些生境上的入侵植物往往不会被主动清除,为其提供了连续传播和繁殖的周期(张岳等,2022)。对于城市绿地而言,不透水面百分比较高的区域一般为管理用房、人行小径和广场等,与植物群落全覆盖的样方相比,这些地区周边人为干扰较大,群落结构稳定性较低,因此具有更高的入侵植物发生概率(郎金顶等,2008)。

3.4 研究展望

在城市的发展建设中,除了绿地建设及园艺引种,许多人为活动也无意中导致大量非本地物种的引入,城市成为外来物种定殖的初始地(Mcleanetal.,2017)。城市提供了不同于自然生态系统的独特生境,它在某种程度上减少了物种竞争,为一些入侵植物提供了可能的生存空间和机会(Cadotteetal.,2017)。城市中的许多廊道,如城市街道(张楠等,2018)、城市绿道(蔡妤和董丽,2017)或生态退化的城市河流(Aronsonetal.,2017),通常都有助于增加入侵植物传播速度和扩散距离。因此,在未来研究中,除了揭示入侵植物在城市不同空间尺度下的分布规律,更应进一步探究各种城市生态廊道对入侵植物扩散的影响,并重点关注和预测生态脆弱的地区,以防入侵植物的繁衍和传播扩散。