海拔和植物群落共同调节天山中段南坡巴伦台地区天然草场土壤化学计量特征

郁国梁，马紫荆，吕自立，刘彬

（新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室，新疆特殊环境物种多样性应用与调控重点实验室，新疆师范大学生命科学学院，新疆 乌鲁木齐 830054）

土壤是陆地生态系统养分循环的主要载体，是植物生长发育所需养分的主要来源，气候条件、水分状况、凋落物分解、土壤菌群，尤其是海拔和土壤理化性质会对土壤化学计量产生显著影响[1-3］。以往的研究多集中在低、中海拔地区，探究不同植被类型和海拔下的土壤化学计量特征：Jiang 等[4］在对戴云山海拔900~1700 m 土壤化学计量特征的研究中发现较高海拔地区土壤碳、氮含量高于低海拔地区，磷含量随海拔的升高而波动。刘莉等[5］研究发现土壤中的氮决定了滇西北高寒草甸生态系统中的土壤化学计量比的变化。Hu 等[6］研究发现土壤碳、氮含量、碳氮比、碳磷比和氮磷比随海拔升高而增大，而磷含量没有显著变化。土壤中除碳、氮、磷具有重要生态价值外，钾也是维持土壤与植物体养分循环必不可少的营养元素，其在维持植物体细胞渗透平衡、光合作用、提高水分利用效率和降低水分流失等方面具有重要作用[7-8］。由于中低海拔的局域限制以及对土壤钾元素研究的不足，急需探究高海拔地区土壤化学计量特征，尤其是钾及其化学计量比的分布。

探究土壤化学计量特征的影响因子对于深入了解土壤化学计量分布，改善草场土壤养分条件具有重要意义。Wang 等[9］研究发现草地退化降低了青藏高原土壤生态系统中碳、氮含量和碳磷比、氮磷比。Tian 等[3］研究发现土壤水分控制整个西藏草地土壤化学计量特征。目前对土壤化学计量的影响因子研究主要集中在土壤理化性质和气候条件，而忽略了不同生活型植物多样性的影响。有研究表明灌木可以影响沙漠生态系统中苔藓和土壤的化学计量[10］，由于不同生活型，不同物种对于土壤养分的吸收策略不同，灌木和草本层群落的物种组成及其多样性对土壤化学计量分布会有非常显著的影响[4］。综上所述，在对土壤化学计量影响因子的研究中应当同时考虑土壤理化性质和植物群落，这也是以往研究中存在的不足。

因此，本研究以天山中段南坡巴伦台地区海拔2200~3550 m 处土壤及植物群落为研究对象，分析土壤碳、氮、磷、钾化学计量特征及其沿海拔分布的变化规律。旨在阐明：1）巴伦台地区天然草场土壤化学计量分布特征；2）土壤C、N、P、K 及其化学计量比之间的相关性；3）海拔、土壤理化性质及植物群落对土壤化学计量的影响。研究结果可以揭示天山中段南坡巴伦台地区土壤生态化学计量特征及其随海拔的变化规律，并补充高海拔地区土壤 C、N、P、K 地球化学循环特征，为天山中段南坡巴伦台地区天然草场土壤和植物群落生态系统管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

巴伦台位于新疆巴州和静县北部山区（82°06′-87°55′ E、42°05′-43°30′ N），地处天山中段南坡的峡谷地带，腾格尔峰南侧，区域总面积5002.67 km2，天然草场面积2133.33 km2，属于温带大陆性气候，光热资源丰富，温差较大，日照充足，无霜期长，蒸发旺盛；多年平均气温7.0 ℃；年平均无霜期178 d，最多达244 d；年平均日照时数2400~2700 h；年平均降水量150.0~350.7 mm，降水多集中在每年5-8 月[11］。海拔2200~3000 m 处优势灌木有驼绒藜（Ceratoides latens）、蓝枝麻黄（Ephedra glauca）、鬼箭锦鸡儿（Caragana jubata）、小叶金露梅（Potentilla parvifolia）。优势草 本植物 有芨芨 草（Achnatherum splendens）、米瓦罐（Silene conoidea）、大赖草（Leymus racemosus）、天山黄耆（Astragalus lepsensis）、披碱草（Elymus dahuricus）、酸模（Rumex acetosa）、亚欧唐松草（Thalictrum minus）等。海拔3000 m 以上灌木消失，优势种有林地早熟禾（Poa nemoralis）、黑花薹草（Carex melanantha）、细果薹草（Carex stenocarpa）、钻叶风毛菊（Saussurea subulata）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、大红红景天（Rhodiola coccinea）、天山羽衣草（Alchemilla tianschanica）等[12］。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设置 根据研究区的地形、气候、植被、土壤类型等特点，选择天山中段南坡巴仑台地区所在山区的典型垂直植被带设置样地。2019 年7 月，在研究区的垂直植被带内，沿海拔梯度设置了10 个样点，各样点海拔依次为2200、2350、2500、2650、2800、2950、3100、3250、3400 和3550 m，每个海拔样点均设置3 个样地，样地面积为20 m×30 m，样地信息见图1。在样地范围内，选取3 个5 m×5 m 的灌木样方，记录灌木的种名、丛数、高度和盖度。在每个灌木样方取5 个1 m×1 m 的草本样方，调查草本植物的种名、数量、平均高度和盖度。共计30 个样地，90 个灌木样方，450 个草本样方。

1.2.2 样品采集及指标测定 每个样地内随机选取5 个样点，采集0~20 cm 表层土壤的土壤样品，每个土样250 g，按照样地将土样混合，取500 g 装入土壤盒，带回实验室分析。采用电位测定法测定土壤pH，pH 计为PHS-3C 型（上海）；采用残渣烘干-质量法测定土壤总盐（total soil salt， TS）含量；采用重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机碳（soil organic carbon， SOC）含量；采用高氯酸-硫酸消化法测定土壤全氮（soil total nitrogen， TN）含量；采用酸溶-钼锑抗比色法测定土壤全磷（soil total phosphorus， TP）含量；采用酸溶-火焰光度法测定土壤全钾（soil total potassium， TK）含量；采用碱解蒸馏法测定土壤有效氮（soil available nitrogen， AN）含量；采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定土壤有效磷（soil available phosphorus， AP）含量；采用NH4OAc 浸提-火焰光度法测定土壤速效钾（soil available potassium， AK）含量。土样处理及指标测定方法参考《土壤农化分析》[13］。

1.3 数据分析

采用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验不同海拔之间土壤理化性质、化学计量和植物群落Margalef 丰富度指数的差异显著性，采用Duncan 检验进行多重比较；采用单因素Kruskal-Wallis 检验不满足正态分布的因子（土壤总盐含量），使用Dunn’s test 进行多重比较；对数据进行对数转换使其全部满足正态分布后，采用Pearson相关性分析研究土壤化学计量之间的相关性；通过“vegan”包计算草本层和灌木层Margalef 丰富度指数并进行冗余分析（redundancy analysis，RDA）检验土壤化学计量与土壤理化性质、植物群落之间的相关性，通过显著性检验确定对土壤化学计量整体有显著影响的因子；在去除自变量共线性后，采用逐步回归分析，利用赤池信息准则（akaike information criterion， AIC）确定单个土壤化学计量指标的最优回归方程，找出对其有显著影响的因子。所有数据分析均在R 4.1.1 软件中进行。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质、化学计量和植物群落随海拔梯度的变化

在海拔2200~2500 m，随海拔升高，SWC 和TS 逐渐增大（表1）。SWC 在3550 m 处达到最高；TS 在海拔2500 m 处达到最高，在海拔2950 m 处由2800 m 处的12.17 g·kg-1骤降为1.83 g·kg-1，这可能与在海拔2950 m 处植物群落灌木层消失有关。各海拔间灌木层Margalef 丰富度（Margalefs）和草本层Margalef 丰富度（Margalefh）指数无显著差异（P>0.05）。SOC、TN、AN 随海拔升高总体呈逐渐增大趋势，且在3400 m 处达到最大值，3550 m处有一定降低。TP、TK、AP、AK 随海拔升高没有明显变化趋势，其中2650 m 处TP 显著低于2350、2950 和3400 m 处。AP 在2350 m 处达到最大值，且显著高于其他海拔。AK 在2200 m 处最低，显著低于除2800、3250 和3550 m 外的所有海拔（P<0.05）。

表1 土壤理化性质、化学计量与植物群落的海拔特征Table 1 Altitude characteristics of soil physicochemical properties， stoichiometry and plant community

2.2 土壤碳、氮、磷、钾化学计量比随海拔梯度的变化

C/P、C/K、N/P 和N/K 均随海拔升高呈先增大后减小趋势，除N/P 外均在3400 m 处达到最大值（图2）。其中2200 m 处C/P 显著低于3100、3250、3400 和3550 m 处，C/K 显著低于2350、2950、3100、3250、3400 和3550 m处，N/K 显著低于2350、2950、3100、3250 和3400 m 处。2200、2500 和2800 m 处N/P 显著低于2350、2650、2950、3100、3250 和3400 m 处（P<0.05）。C/N 和P/K 随海拔呈波浪式变化，2950 m 处C/N 显著低于3100、3400 和3550 m 处，2200、2500 和3250 m 处P/K 显著低于2350、2800、2950 和3400 m 处（P<0.05）。

图2 土壤化学计量比的海拔特征Fig.2 Altitude characteristics of soil stoichiometric ratio

2.3 土壤化学计量之间的相关性

Pearson 相关性分析可知（图3），SOC 与除P/K 外的所有化学计量比之间以及TN 与除C/N 外所有化学计量比之间均具有较强的正相关关系，表明SOC、TN 是土壤化学计量比变化的主导因素。SOC 与TN 呈极显著正相关（P<0.01），与TP、TK 相关性不显著，TN 与TP、TK 以及TP 和TK 之间的相关性均不显著（P>0.05），说明SOC 与TN 在土壤生态化学计量循环之间具有强烈的耦合关系，而TP 和TK 则相对独立。

图3 土壤化学计量之间的相关性Fig.3 Correlation between soil stoichiometry

2.4 土壤碳、氮、磷、钾化学计量的主要影响因子

轴Ⅰ和轴Ⅱ对土壤碳、氮、磷、钾含量及其化学计量比与其影响因子关系的解释变量分别为66.69%和21.22%，累计为87.91%，说明前2 轴能够较好地解释土壤碳、氮、磷、钾含量及其化学计量比与其影响因子的关系（图4）。SOC、TN、AN、C/P、C/K、N/P 和N/K 与海拔呈显著正相关，而与Margalefs和TS 呈显著负相关，TP和P/K 与Margalefh呈显著正相关，AP 与海拔呈显著负相关（P<0.05），TK 和AK 与土壤理化性质和植物群落无显著相关性（P>0.05）。

图4 土壤化学计量与其影响因子的RDA 排序Fig. 4 RDA ranking of soil stoichiometric indicators and their impact factors

由影响因子的显著性检验可知（表2），海拔和Margalefs对土壤化学计量特征有极显著影响（P<0.01），TS 对土壤化学计量分布有显著影响（P<0.05）。对土壤化学计量特征的影响从大到小依次为：Margalefs>海拔>TS>Margalefh>SWC>pH。

表2 影响因子显著性检验Table 2 Significance test of impact factor

通过逐步回归分析各土壤化学计量的主要影响因素可知（表3），海拔主要影响SOC、TP、AP 以及C/N、C/P、C/K、N/P、N/K，除海拔外，TP 受Margalefs和Margalefh影响较大，SOC、AP 和AK 还受TS 影响。TK 主要受TS的影响，TN 和AN 主要受Margalefs的影响，P/K 主要受Margalefh的影响。

表3 土壤化学计量影响因子的逐步回归分析Table 3 Stepwise regression of main factors affecting soil stoichiometry

3 讨论

3.1 土壤化学计量对海拔的响应

土壤养分是高海拔地区天然草场植物营养的主要来源，植物群落结构、物种组成和多样性与土壤养分相互影响，并且具有显著的空间异质特征[14］。本研究中，天山中段南坡海拔2200~3550 m 处，SOC、TN、TP 均 值 分 别 为31.72 g·kg-1、3.17 g·kg-1、0.84 g·kg-1，均 高 于 全 国 平 均 水 平（24.56 g·kg-1、1.88 g·kg-1、0.78 g·kg-1）[15］。SOC、TN、AN 均 随 海 拔 升 高呈逐渐增大趋势，主要是因为SOC、TN 受植物凋落物影响较大[16］，高海拔地区土壤水分含量高、气温低、微生物活性较弱，土壤碳、氮矿化速率较低[17］，而低海拔地区温度较高，土壤微生物消耗了大量的有机质[18］，导致土壤碳、氮含量随海拔升高逐渐增大。同时由于在海拔3550 m 处植被稀疏，凋落物减少，使得SOC、TN 出现一定减少。TP、TK、AP 和AK 随海拔呈波动变化，且与SOC、TN 及化学计量比相关性较弱，主要是因为土壤磷钾元素主要来自含磷钾元素的岩石风化以及大气沉降，受气候和植被覆盖率的影响较大[19］，这与董廷发[20］对不同海拔云南松（Pinus yunnanensis）林土壤养分及其生态化学计量特征的研究结果相似。海拔2500、3400 m 处AK 显著高于其他海拔，而TK 与其他海拔没有显著差异，表明在海拔2500 和3400 m 处土壤钾元素主要是可利用钾[20］，土壤养分的有效性较高，植物受钾元素限制的可能性较小。

土壤元素化学计量比可以作为土壤养分限制的预测性指标[15］。本研究C/N、C/P、C/K、N/P、N/K 和P/K 平均值分别为9.92、37.79、2.52、3.79、0.25 和0.07，其中C/N、C/P、N/P 均低于全国平均水平（11.9、61.0、5.2）[15］。有研究表明，C/N 与有机质分解速率成反比，C/P 反映土壤磷元素的有效利用率，C/P 越低表明土壤磷元素有效性越高[21］。研究区域C/N、C/P 远低于全国平均水平，表明土壤有机质分解速率较慢，主要是因为研究区域海拔较高，平均气温低于全国平均水平，土壤微生物分解有机质的速率也较低；同时土壤磷有效性较高，有利于本研究区域植物生长和养分循环， 这也表明本研究区域土壤形成较晚，可能随着时间演变会逐渐发展为磷有效性越来越低，而氮有效性越来越高[22-23］。

3.2 土壤化学计量之间的相关性

由SOC 与除P/K 外的所有化学计量比之间以及TN 与除C/N 外的所有化学计量比之间均具有较强的正相关关系，而土壤磷钾含量与除P/K 外所有化学计量比均无显著相关性可知土壤化学计量比主要受SOC、TN 的影响，这与元素含量和化学计量比随海拔变化的结果相吻合。因此改善研究区域土壤化学计量比可以着重调节土壤碳氮含量，但土壤中磷钾元素的重要性也不可忽视。SOC 与TN 呈显著正相关， 这与Zhang 等[24］对中国北方草原的研究结果一致， 主要是因为土壤碳和氮元素均主要来自植物体凋落物的分解[25-27］。本研究区域土壤磷钾元素与碳氮元素相关性不显著可能是因为其来源不同，土壤碳氮主要来源于凋落物的分解[28］，而磷主要来源于岩石风化[29］，钾主要源于岩石风化和大气沉积[19］，其来源的差异也会导致各元素受环境影响有一定差异。

3.3 影响土壤化学计量的环境因子

由于生态系统有海拔垂直分布差异，不同海拔条件下植被和土壤化学计量特征可以反映气候和植物多样性对土壤化学计量的影响[30］，且由于不同地区具有独特的生态系统特征，导致其土壤化学计量随海拔变化的特征，以及影响各土壤元素的环境因子均不同[31］。本研究中，土壤养分主要受海拔的正效应影响，受灌木层物种丰富度的负效应影响，主要是因为高海拔地区温度较低，微生物活性较弱，其消耗土壤养分的速率降低，同时灌木层物种丰富度越低，其在植物群落中所占比例越小，草本层所占比例越大，而草本层主要与本研究采集的0~20 cm 表层土壤进行养分循环，使得高海拔区域土壤养分含量更高。草本层和灌木层的不同物种组成导致其凋落物不同，这也是影响土壤化学计量的重要因素之一[32］。

同一地区内SOC 反映生态系统的生产力，土壤氮和磷的供应量直接决定了植物光合作用的强弱以及生长速率，C/N、C/P 不仅能反映土壤有效氮、磷元素的供应能力，也能反映土壤有机质的氮磷分解速率，N/P 能反映土壤氮磷供应的限制[33-34］。逐步回归分析结果表明，SOC 和除P/K 外所有化学计量比均受海拔的显著影响，是因为海拔作为综合环境因子，对土壤微生物、植物群落等有显著影响，导致不同海拔凋落物以及微生物分解速率不同[35］。土壤理化性质对TN、TP 及化学计量比影响不大，这与Jiang 等[4］对戴云山不同海拔土壤碳、氮、磷生态化学计量特征的研究结果相反，可能是因为本研究区域土壤水分充足、酸碱度适中，使土壤养分受水盐条件等理化性质的限制较小，对此本研究还需测定更详细的土壤理化指标做进一步研究，以期充分了解本研究区域土壤化学计量与理化性质之间的关系。钾作为植物体需求量仅次于氮的养分元素，在维持细胞渗透平衡、光合作用、酶活性、蛋白合成和转运、提高水分利用效率和降低水分流失等方面具有重要作用[7，36-38］。TK 和AK 受土壤水盐含量影响显著，主要是因为土壤与植物体水分含量具有紧密的耦合关系，而钾可以充分提高植物体的水分利用效率，所以土壤水分可以通过影响植物体水分含量，进而影响植物体对于土壤钾元素的吸收，改变土壤钾元素的含量[39-40］。

4 结论

通过对天山中段南坡巴伦台地区海拔2200~3550 m 处天然草场土壤碳、氮、磷、钾化学计量、理化性质及植物群落的研究发现，研究区域土壤养分充足，碳氮含量随海拔升高而增大，磷钾含量随海拔升高呈波动变化；土壤碳、氮元素之间具有较强的耦合关系，而磷、钾在土壤养分循环中则相对独立；土壤化学计量与海拔呈正相关，而与灌木层物种丰富度和土壤总盐含量呈负相关，与土壤水分和pH 相关性不显著。综上所述，研究区域土壤养分主要分布在高海拔，灌木层物种丰富度较低的地区，海拔既可以直接影响土壤化学计量特征，也可以通过影响植物群落中灌木的物种组成间接影响土壤化学计量特征。