南方山区杉木人工林林下草本植物多样性的影响因素

凤紫棋，孙文义，穆兴民，高鹏，赵广举，陈帅

（1. 中国科学院水利部水土保持研究所土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 咸阳 712100；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 西北农林科技大学土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 咸阳 712100；4. 南昌市农业综合行政执法支队，江西 南昌 330000）

林下草本植物作为陆地生态系统重要的组成部分，在水土保持、水源涵养和维持森林生态系统稳定和可持续发展等方面发挥着不可替代的作用[1-3］。许多学者认为，林下草本植物的多样性受林分因子、气候、立地条件等多因素综合影响。赵哈林等[4］研究认为，气候因子是影响林下植物多样性的主导因子；曹梦等[5］的研究认为，土层深度和速效氮是影响林下草本植物多样性的主导因子；窦沛彤等[6］指出，土壤有机质是影响林下植物多样性的主导因子；王子婷等[7］指出坡向对草本植物多样性有极显著影响。部分学者认为林分密度、郁闭度、林龄和混交度等林分因子也是影响林下草本物种多样性的主导因子。舒韦维等[8］研究发现，林分密度对林下草本植物的组成和分布起重要作用，赵燕波等[9］研究认为，杉木（Cunninghamia lanceolate）林下草本多样性主要受郁闭度的影响。物种多样性是维持森林生态系统稳定的关键，丰富的植物多样性不仅增加了土壤有机碳储量，还对全球碳循环和气候调节等方面具有重要作用[10-12］。因此，探究林下草本植物多样性的维持机制对森林的可持续经营具有重要的理论指导意义。

杉木作为南方丘陵山区典型的针叶用材树种，其种植面积约占南方山地丘陵人工林种植面积的25%~30%，极大地促进了我国南方森林质量的发展，但其不合理的改造经营措施也造成了林下物种多样性下降、水土流失加剧等生态环境问题，严重制约了我国森林生态系统的可持续发展。因此，如何定量分析林下草本物种多样性，提出科学合理的改造措施，提升林下植物多样性稳定维持机制等，已成为当前生态学研究领域的核心和热点问题。目前，许多学者已对杉木人工林下草本物种多样性的影响因素进行了大量研究。李萌等[13］探究了杉木林下草本植物多样性对间伐强度的响应，认为中等间伐强度能显著提高林下草本植物多样性；张涵丹等[14］研究认为，土壤含水量和有机质对草本植物多样性具有显著影响；曹小玉等[15］分析了不同林龄杉木林下草本植物多样性的差异；张亚昊等[16］研究了林分混交度对杉木林下草本植物多样性的影响。然而，以上研究主要阐述一个和两个林分因子或环境因子对林下草本植物多样性的影响，而针对多个林分因子和环境因子对林下草本植物多样性影响的耦合机制鲜有报道，多数研究采用线性林下草本多样性的影响因子，从而忽略了各影响因子之间对林下草本物种多样性的交互影响。结构方程模型对处理多个变量具有巨大的优势[17-19］，而最大熵模型作为物种生境适宜区的预测模型，可以达到预测物种适宜生境分布范围[20-23］。基于此，本研究通过收集目前已研究的杉木人工林林下草本植物多样性的影响因素数据，采用方差分解分析和结构方程模型综合分析了林分结构和环境因子对林下草本物种多样性的直接和间接影响，通过最大熵模型得到影响杉木人工林的主导环境因子和植物多样性较为丰富区域的最佳适宜分布范围，以期为南方山地丘陵区人工林的可持续经营提供科学依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 数据获取

从中国知网（CNKI）、Web of Science、Google Scholar 中以杉木人工林、林下多样性和Cunninghamia lanceolateorCunninghamiaand herbaceous diversity 为关键词搜索文献，共收集309 篇，并将文献按以下条件进行筛选：1）杉木均为人工纯林，且林下草本均以自然生长为主，杉木林郁闭度≥0.5；2）草本多样性指数至少包含Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou 均匀度指数、Simpson 多样性指数、Margalef 丰富度指数的其中一种，最终选取了115 篇有效文献。对文献中影响林下草本植物多样性的因子进行数据整合，提取数据主要包括各样点的具体位置，年平均气温、年平均降水量、平均海拔、林地坡度、坡向和土壤理化性质等环境因子，林分密度、郁闭度、林龄、平均树高和平均胸径等林分结构因子。数据样地主要分布于江西、福建、湖南、广西和广东。

Shannon-Wiener 多样性指数应用范围最广，且与其他指数存在显著相关关系[2］。因此，本研究衡量林下草本植物多样性水平选取Shannon-Wiener 多样性指数作为主要衡量标准。通过分析计算可知，所有数据中Shannon-Wiener 多样性指数均值为1.93，因此，将Shannon-Wiener 多样性指数>1.93 的样本点作为最大熵模型的数据来源。

1.2 结构方程模型

采用结构方程模型（structural equation models， SEM）模拟和验证环境因子和林分结构因子与杉木林下草本多样性的耦合关系。结构方程模型包括测量模型和结构模型两个部分，式（1）、（2）为测量模型，用于描述潜变量与观察变量之间的关系，式（3）为结构模型，用来反映潜变量间的相互关系。公式如下：

式中：X为外生观察变量；Y为内生观察变量；η为内生潜变量；Λx和Λy为变量（x，y）的因子负荷量；δ和ε分别为外生观察变量和内生观察变量的测度；ξ为外生潜变量；B为反映内生潜变量之间关系的结构系数矩阵；Γ为反映内生潜变量和外生潜变量之间关系的结构系数矩阵；ς为结构模型中的残差。

1.3 最大熵模型预测分析

1.3.1 环境变量数据 杉木人工林林下草本植物多样性受多个环境因素综合影响，其环境因素可归为气候、地形和土壤因子，这3 类因素间互相作用，共同决定了植被对水分、温度、光照和土壤养分的再分配，从而导致杉木林下草本植物多样性在空间分布上的异质性。本研究选取表征气候因子：年均降水量和年均气温；表征地形因子：海拔、坡度和坡向；表征土壤养分因子：土壤有机质、全氮、全磷、全钾、速效氮、速效磷和速效钾；其数据来源见表1，并利用ArcGIS 10.8 软件转换为最大熵模型软件可用的ASCⅡ格式。

表1 环境变量数据及来源Table 1 Environment variable data and sources

1.3.2 模型构建与检验 将处理好的环境变量ASCⅡ格式数据和杉木人工林林下Shannon-Wiener 多样性指数相对较高的分布样点的CSV 格式数据分别导入MaxEnt 3.4.1 模型软件中，本研究选用刀切法（Jackknife）来评估12 个环境变量因子对杉木人工林下植物多样性影响的贡献率，利用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）下的面积（area under the curve，AUC）值来评估模拟结果的精确度，由于AUC 值对阈值依赖程度低，能对多个试验进行对比分析，因此能够很好地评判模型模拟结果的优劣程度。AUC 值一般为0.5~1.0，其值越大，模型的预测效果越高，可信度越好；AUC 值为0.5~0.7 时表示模型预测效果一般，AUC 值为0.7~0.9 时表示模型预测效果较好，>0.9 时表示模型预测效果极好，AUC 值也可低于0.5，这表示模型预测效果低于随机预测效果，模型检验的样本结果可信度较低。

2 结果与分析

2.1 杉木林下草本植物多样性与影响因子的相关性和方差分解分析

年均降水量和郁闭度对林下草本植物多样性存在极显著影响（P<0.01），海拔、年均气温、土壤有机质、全氮含量与林下草本植物多样性显著相关（P<0.05，图1）。方差分解分析结果表明，气候因子对林下草本植物多样性的单独效应解释率最大，为19.21%，气候和地形因子的共同效应解释率次之，为12.34%，而林分结构和土壤养分、地形和林分结构的共同效应解释率较低，为1.08%和2.28%（图2）。

图1 林下草本植物多样性与影响因子的相关性Fig.1 Correlation analysis between influencing factors and understory herbaceous diversity

图2 林下草本植物多样性与影响因子的方差分解分析Fig. 2 Variance decomposition analysis of various influencing factors and understory herbaceous diversity

2.2 环境因子和林分结构与林下草本植物多样性的结构方程模型

建立年均气温、年均降水量、郁闭度、海拔、土壤有机质和全氮含量的结构方程模型，模型整体P值为0.11，比较拟合指数（comparative fit index， CFI）为0.94，卡方与自由度之比（chi square/degrees of freedom，CMIN/DF）为2.36，均方根误差（root mean square error， RSMEA）为0.04，表明此模型模拟效果好，可以用来探究林分结构与环境因素之间的交互效应。结构方程模型结果表明（图3），林分因子的郁闭度对林下草本的多样性有极显著影响（P<0.01），路径系数为-0.45；年均降水量对林下草本植物多样性的影响极显著（P<0.01），路径系数为0.61。年均气温、海拔、土壤有机质和全氮含量对林下草本物种多样性的影响显著（P<0.05），路径系数分别为0.25、-0.24、0.23 和0.21。分析环境因子和林分结构对杉木林下草本物种多样性的标准化影响效应发现（表2），郁闭度、年均气温、年均降水量、海拔和土壤全氮含量对杉木林下草本物种多样性同时存在直接和间接效应，且对林下草本物种多样性的直接效应强于间接效应，而土壤有机质对林下草本物种多样性仅存在直接正效应（0.23）。

图3 环境因子与林分结构对林下草本物种多样性效应的结构方程模型Fig. 3 Structural equation model of the effects of environmental factors and stand structure on understory herbaceous species diversity

表2 林下草本物种多样性与因子间的标准化影响效应Table 2 Standardization effect of understory herbaceous species diversity and factors

综上，气候和郁闭度是影响杉木人工林林下草本植物多样性的主要因素，而海拔和土壤养分对杉木林下草本植物多样性起着次要作用。

2.3 最大熵模型模拟

2.3.1 模型的适用性评价 基于环境因子构建的最大熵模型ROC 曲线（图4），其训练数据和测试数据分别为0.892 和0.844，说明构建的最大熵模型精度较高，可用于检验各环境因子对林下草本植物多样性的相对贡献率。

图4 Maxent 模型预测结果ROC 曲线Fig.4 ROC curve of Maxent model prediction results

2.3.2 影响杉木林下草本植物多样性的主导环境因子 各环境因子对杉木林下草本多样性影响的相对贡献率依次为：年均降水量（37.10%）> 海拔（19.53%）> 年 均 气 温（15.21%）> 土 壤 有 机 质（8.93%）> 土 壤 全 氮（7.52%），累 积 贡 献 率 为88.21%。坡度和速效氮的贡献率分别为3.31% 和1.74%，影响相对较小（表3）。

表3 环境因子对林下草本植物多样性的贡献率及累计贡献率Table 3 Contribution rate and cumulative contribution rate of environmental factors to understory herbaceous diversity （%）

图5 所示的响应曲线反映了各环境因子与林下草本植物多样性较为丰富区域存在概率之间的关系，本研究将存在概率>0.5 视为适宜范围，存在概率>0.7视为最佳适应范围，并以响应曲线峰值为最优值，各环境因子对林下草本植物多样性的适宜范围和最佳适宜范围如表4 所示，年均降水量的适宜范围为≥1400 mm，最佳范围为≥1650 mm，年均气温的适宜范围为12~28 ℃，最佳适宜范围为18~22 ℃，海拔的适宜范围为305~725 m，最佳适宜范围为510~680 m，土壤有机质的适宜范围为≥12.50 g·kg-1，最佳适宜范围为≥20.00 g·kg-1。

图5 植物多样性较为丰富区域的存在概率对环境因子的响应曲线Fig.5 Response curves of the probability of plant existence in regions with rich plant diversity to environmental factors

表4 各环境因子对林下草本植物多样性的适宜范围和最佳适宜范围Table 4 The suitable range and optimum suitable range of understory herbaceous diversity for each environmental factor

3 讨论

提升林下草本植物多样性对森林的可持续经营具有重要意义[24］。最大熵模型作为物种生境适宜区的预测模型，可有效地预测物种最佳的生境条件，本研究通过收集115 篇杉木人工林下草本多样性数据，采用方差分解分析和结构方程模型分析了林分和环境因子对林下草本植物多样性的影响，并采用最大熵模型探究了林下植物多样性较为丰富区域的潜在地理分布，结果显示，年均降水量、年均气温、海拔、郁闭度、土壤有机质、土壤全氮均对林下草本植物多样性有显著影响，其中，郁闭度和年均降水量对林下草本植物多样性起决定作用（P<0.01）。本研究结果与郭弘婷等[25］得出的结论基本一致，其认为郁闭度对林下物种多样性起决定作用。林分郁闭度直接决定林下草本植物所需的水、热、光照等一系列基本条件，进而改变了林下草本植物多样性，当林分郁闭度>0.64 时，林下草本植物所需的光照受到了限制。Wagner 等[26］指出，过高的乔木层郁闭度抑制了林下植物的生长，本研究结论与此基本一致。张勇强等[27］认为林分密度是决定林下植物多样性的主导因子，许多学者认为林龄、平均树高、平均胸径等林分因子对林下草本多样性有影响[28-30］，本研究未得出相似的结论，这可能是研究样地的气候类型和树种存在差异。年均降水量、年均气温、海拔对林下草本植物多样性具有显著影响，年均降水量和年均气温直接决定了草本植物所需的水分，水分含量的高低直接决定了林下植物的组成和分布[31-33］，而海拔梯度的变化包含了环境因子（水、热、光照）信息的综合变化，进而影响了林下草本物种多样性[34］。

土壤养分对林下草本植物多样性产生了显著影响[35］。本研究中，土壤有机质和全氮含量均对林下草本物种多样性有显著影响（P<0.05），且与林下草本植物多样性呈正相关，这与张涵丹等[14］的研究结果基本相似。土壤有机质是植物生长的必要养分之一，其含量的高低直接决定着林下草本植物的生长发育。研究同时发现，土壤全氮含量对林下草本植物多样性具有显著影响，苏天成等[36］的研究也表明，土壤全氮与林下草本植物多样性显著相关，但生态位假说认为，在同一生境中相互竞争的植物对土壤营养元素的需求是不同的，植物多样性与土壤养分含量可能表现出负相关关系[37］，本研究未得出相似结论，这主要是因为样地的立地类型和林分结构存在差异。

合理的林分郁闭度是保持林下草本植物多样性的重要因素，南方山区由于大量种植人工林，导致杉木林下草本植物的多样性不断下降。在保持林下草本种类多样性的前提下，可将森林的郁闭度调节到0.64，使得林下的植物多样性总体上保持相对稳定，并适当改善土壤质量。未来研究应收集更多的变量数据并加大样本点的数量，从而对林下多样性的维持机制进行更全面、系统的分析。

4 结论

气候和林分结构是影响杉木人工林林下草本植物多样性的主要因素（P<0.01），海拔和土壤养分对林下草本植物多样性起重要作用（P<0.05）。影响杉木人工林林下草本植物多样性的主导环境变量为：年均降水量（37.10%）>海拔（19.53%）>年均气温（15.21%）>土壤有机质（8.93%）>土壤全氮（7.52%），累积贡献率为88.21%。在年均降水量≥1650 mm，年均气温18~22 ℃，海拔510~680 m，土壤有机质含量≥20 g·kg-1的区域，林下草本植物多样性较为丰富存在的概率较高。