微山湖人工鱼礁区浮游植物群落结构特征及其与环境因子的关系

洪玉珍，高宇航，陈 曦，，王伟萍，裘丽萍，宋 超，，范立民，，李丹丹，孟顺龙，，徐 跑，

(1.南京农业大学无锡渔业学院，江苏无锡214128；2.上海海洋大学，上海201306；3.中国水产科学研究院淡水渔业研究中心/农业农村部水产品质量安全环境因子风险评估实验室(无锡)/农业农村部淡水渔业和种质资源利用重点实验室，江苏无锡 214081；4.江西省水生生物保护救助中心，南昌 330029)

浮游植物是水生态系统的初级生产者，是其他生物赖以生存的关键。浮游植物由于个体小、细胞结构简单，对水环境的变化极为敏感，能够对水环境的变化迅速做出响应[1]，其群落结构能综合、真实地反映水体的生态条件和营养状况。因此常用其种类组成、群落结构等生态学特征指示生态系统的健康状态[2-6]，为水域生态系统环境评价提供基础资料和科学依据。

人工鱼礁是在水中投放的一种人工构筑物，旨在为动、植物提供良好的生存环境，保护、增殖渔业资源，改善水域环境[7-9]。人工鱼礁投放后会引起表层、底层水体进行充分交换，沉积物中的营养盐与有机质也充分进入水体，提高了水体中营养盐和有机质含量，从而促进礁区浮游植物的生长、繁殖[10]。近年来，国内外已对人工鱼礁生态修复效果开展了一些研究，但大多为海域环境[11-16]，针对淡水水域仅有少量报道[17]。

微山湖位于山东省济宁市微山县，水域面积660 km2，与南阳湖、独山湖、昭阳湖合称南四湖。微山湖作为南水北调东线工程的重要输水通道和调蓄湖泊，具有蓄水、防洪、灌溉、城市供水、水产养殖、通航及旅游等功能[18，19]。南水北调东线工程实施运营后，湖内水位升高，水生植物因此无法长出水面，与此同时，水温回升减慢，导致某些鱼类产卵季节推迟，使得虾类和底栖动物减产[19]。该工程的实施使得湖内大量的渔业资源流失，水环境系统受到威胁。虽然微山湖水质较上个世纪已有较大改善，但南水北调沿线仍存在影响水域生态环境的水质风险因素。因此，需持续关注、治理微山湖生态环境[20-22]。

为了解人工鱼礁对生态修复的作用，本实验自2021年9月在南四湖微山湖湖区建立人工鱼礁实验区，并于2021年10月(秋季)和2021年12月(冬季)对微山湖实验区内浮游植物进行调查分析，研究了浮游植物群落对人工鱼礁建设的响应以及群落结构的变化，探讨了人工鱼礁建设后短期内对湖区浮游植物群落结构的影响，为人工鱼礁建设、渔业资源与水域生态环境修复提供重要参考。

1 材料与方法

1.1 采样点设置

选取南四湖微山湖湖区，在湖区构建人工鱼礁实验区，塑料礁区(S区)面积80 m×80 m(长×宽)，外围每20 m放一个，内部每10 m放一个；水泥礁区(N区)面积100 m×100 m(长×宽)，外围与内部均每10 m放一个。实验区采样点采用等距划分法，除对照区(D区)设置3个采样点外，每个礁区均设置5个点，共计13个采样点，点位设置如图1所示，采样时间分别为2021年10月12日、12月23日。

D为对照区，S为塑料礁区，N为水泥礁区

1.2 水质检测

1.3 浮游植物采样与计数方法

浮游植物样品用1 L有机玻璃采水器在水深0.5 m采集水样1 L，现场加入15 mL鲁哥试剂并摇匀。带回实验室静置沉淀48 h后，将溶液浓缩后以供镜检。每个样品计数2片，取其平均值为最终结果(若2片计数结果相差15%以上，则进行第3片计数，取其中个数相近的2片的平均值)。最后换算成每升水样中藻类的细胞数(公式1)，即细胞数量(细胞密度)(cells/L)[25]。浮游植物分类参照《中国淡水生物图谱》[26]、《中国内陆水域常见藻类图谱》[27]。由于浮游植物比重接近 1，因此可以直接由浮游植物的体积换算为生物量，即生物量为浮游植物的数量乘以各自的平均体积[28，29]，单位为mg/L。

(1)

式中：Cs为计数框面积(mm2)；Fs为视野面积(mm2)；Fn为计数视野数(mm2)；V为浓缩体积(mL)；U为计数框体积(mL)；Pn为计数的浮游植物个数(个)

管沟基础采用中粗砂垫层，厚15～20 cm，砂料含泥量不应大于5%。遇有淤泥时，清淤换土，进行基础换置，使地基承载力达到设计要求。

1.4 数据分析

采用Shannon-Wiener 多样性指数(H′)、Margalef 丰富度指数(D)、优势度指数(Y)、 Pielou均匀度指数(J′)和相似性指数(X)对浮游植物的群落特征进行分析[30，31]，同时用Pearson相关性分析浮游植物优势种密度与环境因子间的关系。

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中：S为物种数；N为样品中的浮游植物总密度；Pi为第i个种的密度占总密度的百分比；Ni是第i种的密度；fi为样品中第i种的站位出现频率；a、b为两群落的物种数，c为两群落共有的物种数。

2 结果与分析

2.1 种类组成和相似性

秋冬两季共鉴定出浮游植物8门66属143种；其中绿藻门64种，占总种数的44.76%；硅藻门36种，占25.17%；蓝藻门24种，占16.78%；裸藻门9种，占6.29%；黄藻门4种，占2.80%；甲藻门3种，占2.10%；金藻门2种，占1.40%；隐藻门1种，占0.70%。

从秋冬季节浮游植物种类组成看，秋季共鉴定出8门61属124种，其中绿藻门种类最多，为58种，占总种类数的46.77%，其次为硅藻门26种，占20.97%，蓝藻门24种，占19.35%，裸藻门8种，占6.45%，甲藻门3种，占2.42%，黄藻门3种，占2.42%，隐藻门和金藻门均为1种，各占0.81%。冬季共鉴定出8门49属93种，其中绿藻门种类最多，为40种，占总种类数的43.01%，其次为硅藻门31种，占33.33%，蓝藻门11种，占11.83%，黄藻门3种，占3.23%，裸藻门、甲藻门、金藻门均为2种，均占2.15%，隐藻门1种，占1.08%。对比2次采样结果，秋季浮游植物种类数多于冬季。

从区域浮游植物种类数看(图2)，秋季对照区共鉴定出浮游植物8门102种；塑料礁区共鉴定出7门83种，水泥礁区共鉴定出7门88种。冬季对照区共鉴定出7门70种，塑料礁区8门63种，水泥礁区8门62种。浮游植物种类季节交替变化明显，各区域(对照区、塑料礁区和水泥礁区)浮游植物物种数无显著性差异。

图2 微山湖秋冬两季各区域浮游植物种类组成Fig. 2 Phytoplankton species composition in Weishan Lake in autumn and winter

实验区与对照区浮游植物相似性指数结果显示(表1)：秋季对照区与塑料礁区相似性指数为0.64，对照区与水泥礁区为0.65，塑料礁区与水泥礁区为0.78；冬季对照区与塑料礁区相似性指数为0.70，对照区与水泥礁区为0.64，塑料礁区与水泥礁区为0.71，根据相似性等级评级[32]，秋季塑料礁区和水泥礁区浮游植物群落处于Ⅴ级(极相似)，其余均处于Ⅳ级(中度相似)。

表1 微山湖秋冬两季各区域相似性指数Tab.1 Similarity index of Weishan Lake in autumn and winter

2.2 浮游植物密度和生物量

表2 微山湖浮游植物种类生物量和密度Tab. 2 Biomass and density of phytoplankton species in Weishan Lake

从不同门类浮游植物密度看：秋季，蓝藻门密度最高，为2 093.96×104cells/L，占总密度的68.36%，其次为绿藻门，占19.02%，硅藻门占11.85%，其余浮游植物共占0.77%，其中金藻门密度最低，仅为0.12×104cells/L；冬季，金藻门密度最高，为603.13×104cells/L，占总密度的37.51%，其次为绿藻门，占32.68%，蓝藻门占17.34%，硅藻门占12.01%，其余浮游植物占0.46%。除金藻门外，秋季每种浮游植物密度明显高于冬季。

从不同门类浮游植物生物量看：秋季蓝藻门的生物量最高，为9.42 mg/L，其次为硅藻门，生物量为2.61 mg/L，金藻门生物量最少；冬季金藻门生物量最高，为6.03 mg/L，其次为硅藻门，生物量为5.74 mg/L，虽然绿藻门、蓝藻门的密度比硅藻门高，但由于硅藻门的湿重较大，使得硅藻门的生物量较绿藻门、蓝藻门高。

从各个区域浮游植物密度(图3)和生物量(图4)看，秋季浮游植物密度依次为水泥礁区>塑料礁区>对照区，冬季浮游植物密度依次为对照区>塑料礁区>水泥礁区。秋季水泥礁区与塑料礁区的浮游植物密度均显著高于对照区。冬季对照区浮游植物密度显著高于塑料礁区和水泥礁区。秋季浮游植物生物量依次为水泥礁区>塑料礁区>对照区，冬季为对照区>塑料礁区>水泥礁区，秋季水泥礁区和塑料礁区浮游植物生物量显著高于对照区，冬季对照区浮游植物生物量显著高于塑料礁区和水泥礁区。

图3 微山湖秋冬两季各区域浮游植物密度Fig. 3 Phytoplankton density in Weishan Lake in autumn and winter秋季同组中标有不同大写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同大写字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同；冬季同组中标有不同小写字母者表示组间有显著性差异(P<0.05)，标有相同小写字母者表示组间无显著性差异(P>0.05)，下同。

图4 微山湖秋冬两季各区域浮游植物生物量Fig.4 Phytoplankton biomass in Weishan Lake in autumn and winter

2.3 浮游植物优势种

由表3可知，秋季优势种主要为蓝藻门和绿藻门，冬季优势种主要为蓝藻门、绿藻门和金藻门。

表3 微山湖浮游植物优势种优势度指数(Y)季节变化Tab.3 Seasonal variation of dominant phytoplankton species in Weishan Lake

2.4 生物多样性指数

秋季Shannon-Wiener多样性指数为2.76±0.19，Pielou均匀度指数为0.25±0.04，Margalef丰富度指数为3.64±0.39；冬季多样性指数为2.53±0.13，Pielou均匀度指数为0.30±0.03，丰富度指数为2.53±0.34。

从表4可见，秋季各区域内多样性指数、均匀度指数均为对照区>塑料礁区>水泥礁区，丰富度指数为对照区>水泥礁区>塑料礁区；冬季各区域内多样性指数和丰富度指数均为水泥礁区>对照区>塑料礁区，均匀度指数则是塑料礁区>水泥礁区>对照区。方差分析显示，秋季，H′指数和J′指数对照区显著大于试验区，D指数各区域无明显差异；冬季各区域之间均无明显差异。

2.5 水质概况

表5 微山湖秋冬两季水质指标基本情况Tab.5 Basic water quality indexes of Weishan Lake in autumn and winter

微山湖秋冬两季各区域综合营养指数结果如图5所示，秋季综合营养指数为55.97，冬季综合营养指数为53.13，根据营养状态分级，秋冬两季南四湖水体均处于轻度富营养状态。从区域来看，秋季综合营养指数塑料礁区>对照区>水泥礁区，且塑料礁区与水泥礁区存在显著性差异，冬季对照区>水泥礁区>塑料礁区，且塑料礁区综合营养指数显著低于对照区。

图5 微山湖秋冬两季各区域综合营养指数Fig.5 Comprehensive nutrient index of Weishan Lake in autumn and winter

2.5 浮游植物与环境因子间的关系

表6 微山湖秋冬两季各区域优势种密度与环境因子间的Pearson相关性分析Tab.6 Pearson correlation analysis between the density of dominant species and environmental factors in Weishan Lake in autumn and winter

3 讨论

3.1 人工鱼礁对浮游植物群落结构的影响

在本次研究中，从秋、冬季浮游植物种类来看，对照区与两个实验礁区的浮游植物种类数无显著性差异，投礁后3个区的浮游植物种类组成变化不大，对照区与两个礁区的浮游植物群落结构组成相似，这与南日岛[35]、荣成俚岛[36]、海州湾[10]、象山港[37]的报道中的结果一致。造成该结果的原因可能是人工鱼礁投入时间较短，鱼礁对水体的生态影响处于初级阶段，而鱼礁的生态作用需要长时间的积累，即使是热带人工鱼礁区也需要十几年的时间[38]。其生态效果在短时间内难以体现。

人工鱼礁的投放会引起水域流场的改变，加快了表层水与底层水之间的交换，使得沉积物中的营养盐与有机质被输送至表面，从而促进浮游植物的生长。从秋季浮游植物密度来看，两个礁区浮游植物密度均显著高于对照区，表明了人工鱼礁的投放对水域浮游植物的生长繁殖有一定的促进作用。这与南日岛[35]、荣成俚岛[36]、大亚湾[39]等区域礁区浮游植物密度高于同一时间对照区的密度的结果一致，其中，在该次调查中水泥礁区浮游植物密度显著高于塑料礁区，因此推测不同人工鱼礁的材料组成可能会影响其对水域的生态作用，曾有学者针对不同材质人工鱼礁对青岛雀滩海域附着生物群落结构进行研究，研究结果发现，水泥材质的鱼礁比塑料材质的鱼礁更促进附着生物的生长[13]，浮游植物作为附着生物的饵料生物，其生长状况直接影响附着生物的群落结构，由此推测水泥材质的鱼礁比塑料材质的鱼礁更促进浮游植物的生长。从冬季浮游植物密度来看，对照区>塑料礁区>水泥礁区，对照区浮游植物密度显著高于两个实验区，这可能是由于随着鱼礁投放时间的延长，鱼礁会受所在区域底质的影响，存在淤泥堆积的现象，减弱其产生的流场效应，导致营养物质交换不充分，从而减弱其对浮游植物生长繁殖的促进作用[12]。

从优势种来看，优势种的种类数量及其密度对浮游植物的群落结构的稳定性具有重要的影响；若优势种的种类数越多且优势度越小，则表明该群落结构越复杂、稳定[40]。本次调查显示，微山湖秋冬季浮游植物优势种共19种，其中秋季对照区、塑料礁区、水泥礁区分别为7、9、8种；冬季3个区域分别为9、8、11种，各区域优势种种类数相近且优势度不高，这表明各区域间浮游植物群落结构均较为相似且复杂、稳定。

生物多样性是衡量区域内生物资源丰富程度的一个客观指标，常用于评价群落结构特征并描述群落演替方向、速度和稳定程度[25]。根据多样性指数大小可划分为5级[41]。均匀度也是反映群落结构特征的一个重要指标，其值范围在0～1之间。通常均匀度大于0.3的群落被认为该群落浮游植物多样性较好[42]。Margalef丰富度指数是指一个群落物种数目的多少，可反映群落物种丰富度，根据丰富度指数大小也可划分为4级[43]。本次调查发现，秋季各区域多样性指数在2.67～2.99间变化，多样性指数评价为Ⅳ级，对照区多样性指数略高于两个实验区；冬季多样性指数在2.51～2.54之间变化，指数评价为Ⅲ级，3个区域多样性指数相近。秋季各区域均匀度在0.23～0.30之间，冬季各区域在0.28～0.31之间，略小于0.3，这与微山湖的调查结果(0.529)[44]和大亚湾(0.44～0.77)[39]存在一定差距。同时秋季浮游植物丰富度指数在3.50～3.99之间，冬季在2.36～2.65之间，各区域丰富度都较好。可见微山湖各区域浮游植物群落结构均较完整、复杂，但各区域间各指数相近，可能是因为人工鱼礁投入时间较短，浮游植物群落仍处于发展阶段，同时3个区域间距离较近也可能是造成该情况的原因之一。

3.2 浮游植物群落结构与环境因子的关系

水生态系统中的营养元素是影响浮游植物生长、繁殖的主要因素[45]。针对微山湖人工鱼礁区浮游植物与环境因子之间相关性分析结果表明，与对照区相比，秋冬两季礁区浮游植物密度主要受N、P的影响，这与刘长东等[36]探究环境因子对荣成俚岛浮游植物群落结构的影响结果一致。N、P元素与浮游植物的生长密切相关，大约以16∶1的比例吸收[46，47]，水体中N/P值低于或高于该值，均会限制浮游植物的生长[10]。而在本研究中，微山湖秋冬两季各区域的N/P值为64～81，均大于16，因此，TP成为调查区域浮游植物生长的最大限制因子。

除N、P外，T、CODMn、DO、SD均对礁区浮游植物群落结构有显著影响。T是影响浮游植物生长繁殖最直接的环境因子[48]，且T对不同物种的影响存在差异，在此次调查研究中，秋季水泥礁区银灰平裂藻与温度呈显著正相关，温度较高时，更能促进蓝藻的生长[48]。本研究中，CODMn对浮游植物优势种密度具有显著影响，Pearson相关性分析中，CODMn是影响秋季对照区钝顶螺旋藻和水泥礁区小球藻密度的主要环境因子之一，这与陶峰等[49]得出安庆市西江浮游植物密度与CODMn含量变化密切相关的研究结果相似。水体中的DO主要来自空气和浮游植物，浮游植物密度的变化会引起水体中DO的变化，浮游植物的大量繁殖会使得DO浓度升高[36]，同时T也是影响DO的主要因素，DO浓度会随T的升高而降低[48]。此次研究中，秋季水泥礁区T与DO呈显著负相关，其他区域T与DO关系不显著。同时，秋季对照区的四尾栅藻、水泥礁区的银灰平裂藻和冬季水泥礁区的颗粒直链藻、长锥形锥囊藻、针状蓝纤维藻均与DO呈负相关性，说明DO受到T和浮游植物的共同影响。人工鱼礁对浮游植物群落结构的影响十分复杂，浮游植物作为初级生产者，环境因子通过“上行效应”影响浮游植物的群落结构和密度，但是这其中环境因子之间的相互作用机制复杂多变，仍需在以后的研究中做进一步的研究。

4 结论

(1)2021年秋季共鉴定出浮游植物8门61属124种，其中对照区8门102种，塑料礁区7门83种，水泥礁区7门88种，3个调查区域浮游植物种类组成变化不大，且优势种均以蓝藻和绿藻为主。对照区浮游植物密度1 304.17×104cells/L，生物量206.06 mg/L，多样性指数为2.99；塑料礁区浮游植物密度3 026.30×104cells/L，生物量500.58 mg/L，多样性指数为2.71；水泥礁区浮游植物密度4 154.82×104cells/L，生物量380.49 mg/L，多样性指数为2.67。浮游植物密度在投礁后显著升高，表明两种人工鱼礁的投放均能促进浮游植物的生长与繁殖，但人工鱼礁的生态效果并不显著，具体表现为，塑料礁区与水泥礁区的多样性显著低于对照区。

(2)2021年冬季共鉴定出浮游植物8门49属93种，其中对照区7门70种，塑料礁区8门63种，水泥礁区8门62种，3个调查区域浮游植物种类组成变化不大，且优势种均以蓝藻和绿藻占主要优势。对照区浮游植物密度2 091.46×104cells/L，生物量18.57 mg/L，多样性指数为2.52；塑料礁区浮游植物密度1 639.52×104cells/L，生物量13.90 mg/L，多样性指数为2.51；水泥礁区浮游植物密度1 286.47×104cells/L，生物量10.35 mg/L，多样性指数为2.54。对照区浮游植物密度显著高于两个试验区，可能由于环境因素对浮游植物群落的影响大于人工鱼礁对浮游植物群落的影响。