蚜蝇访花习性及种类研究现状与展望

刘 欣,刘静娴,赵 乐,2,霍科科

(1.陕西理工大学生物科学与工程学院陕西秦巴山区生物资源综合开发协同创新中心,陕西汉中 723000;2.陕西师范大学生命科学学院,陕西西安 710119)

蚜蝇科(Syrphidae)昆虫隶属于双翅目(Diptera),环裂亚目(Cyclorrhapha),无缝组(Aschiza),蚜蝇总科(Syrphiodea)[1],是一个较大的类群,目前全世界已知约230属,6 200余种[2],国内记载蚜蝇科昆虫119属900余种[3]。蚜蝇科成虫大多具有访花习性,大部分的访花蚜蝇在取食种子植物的花粉与花蜜的同时,还可为植物传播花粉,是仅次于蜜蜂的重要授粉昆虫,在特定的生态环境条件下,其授粉作用甚至大于蜜蜂[4]。国外研究报道显示,在留种的欧芹Petroselnumcrispum上,蚜蝇是优势传粉者,其次才是蜜蜂,蚜蝇传粉的种子产量比对照几乎大3倍[5]。加拿大报道用长尾管蚜蝇Eristalistenax对温室甜椒Capsicumannuum进行传粉,取得了较好的效果[6]。蚜蝇中有1/3种类的幼虫是捕食性的,是蚜虫的天敌,捕食能力强。此外,蚜蝇幼虫习性高度分化(植食性、菌食性、腐食性和肉食性)常表现出对环境的不同要求,可作为环境指示物种。

中国是昆虫生物多样性的关键地区,也是世界上“生物多样性大国”之一[7],昆虫授粉对水果和蔬菜产生的经济价值十分巨大,我国种植的农作物中约57%的作物依靠昆虫授粉[8]。近年来,国外有关蚜蝇访花习性和传粉作用研究较多,包括不同生境及植物上访花蚜蝇的种类、习性和植物花部特征与蚜蝇形态结构的适应等;国内有关蚜蝇访花或传粉的记录鲜见于各类文献中[9]。这些论文虽然都提到了蚜蝇的访花及其重要性,但系统性研究,特别是对蚜蝇访花习性研究比较贫乏。鉴于此,笔者依据Meta分析原理以及野外观察记录,总结了蚜蝇访花的研究现状、中国访花蚜蝇种类、习性及访问植物种类,对访花蚜蝇的现状进行讨论与展望。

1 材料与方法

1.1 数据获取在野外观察记录的基础上,通过PubMed、Web of Science外文数据库和万方、维普以及中国期刊全文数据库(CNKI)全面系统进行中文及外文文献搜索,同时将检索的所有文献的参考文献作为参考补充,检索时间截至2022年6月,英文检索词包括Syrphidae、flower-visiting、pollination,中文检索词为蚜蝇、访花、授粉。纳入文献标准为:文章中出现双翅目访花昆虫、研究中有一定含量的访花蚜蝇样本,并做了一定分析且文章内容有蚜蝇访花的相关研究。通过对文献的标题、摘要、关键字和文献内容经过评估和筛选,从630篇文章中选出42篇符合要求的文章。

1.2 数据处理依据《中国动物志》(2012,黄春梅等)、《秦巴山区蚜蝇区系分类》(2007,霍科科等)及相关植物学文献,将文献中记载的访花蚜蝇进行系统整理与统计,以阐明访花蚜蝇及其访问植物多样性;对田间观察数据进行统计,分析了蚜蝇访花的活动频率、行为特征等生物学习性。

2 结果与分析

2.1 访花蚜蝇研究现状

Cook等[16]进行了研究,结果表明就农业粮食生产而言,蚜蝇参与多种作物授粉,并能提高其产量。Ajerrar等[17]研究了摩洛哥西南部两个不同地点的Arganiaspinosa相关的传粉者,以确定其潜在的授粉者,结果表明长尾管蚜蝇,条眼管蚜蝇Eristalinustaeniops,黄环粗股蚜蝇Syrittapipiens以及Simosyrphusaegyptius这几种蚜蝇的访花频率较高,并得出蚜蝇是双翅目中最重要的授粉者的结论。此外,Okello等[18]对东非鳄梨Avocado访花昆虫进行研究发现,离眼管蚜蝇(Eristalinus)可能是鳄梨Avocado农业生态系统生存的强大推动力,这种蚜蝇应该得到保护。

2.1.2国内访花蚜蝇的研究现状。新中国成立之前,我国的蚜蝇研究主要是由外国学者进行,我国对蚜蝇系统研究于20世纪70年代开始[3],访花昆虫的研究成为热点,人们试图通过研究昆虫的访花传粉机制来揭示千百万年来动物与植物之间形成的协同进化关系,以便阐明传粉现象的本质[19]。国内有关访花蚜蝇的研究集中于地区访花蚜蝇多样性或访花习性以及特异性传粉等方面。

关于地区访花蚜蝇多样性的研究主要有:在长白山北坡对不同群落(针阔混交林群落、针叶林群落、岳桦林群落、高山苔原群落)与不同海拔的样地中的蚜蝇多样性系统调查研究中,郝锡联等[20-22]均发现,蚜蝇为优势访花昆虫。在汉中平川地区调查,霍科科等[23]发现管蚜蝇属(Eristalis)、斑目蚜蝇属(Lathyrophthalmus)等种类于油料作物开花时期在田间大量活动,它们对油菜授粉具有重要作用。在陕西汉中地区农田生态系统中访花蚜蝇的物种多样性进行调查中,程丽萍等[9]指出该地区的蚜蝇种类以4—7月最多,优势种为长尾管蚜蝇和黑带蚜蝇Episyrphusbalteatus。在西藏林芝地区八一镇地区进行访花蚜蝇考察时,潘朝晖等[24]记载访花蚜蝇有46种28个属,隶属于2亚科8族,间接证明了访花蚜蝇的丰富性与多样性。

在访花习性方面研究有:嵇宝中等[25]对南京地区的访花昆虫进行初步调查,发现蚜蝇主要在蔷薇科植物、菊科植物、油菜、锈球花、石竹、牛奶子、溲疏等植物上活动。郝德君等[26]发现蚜蝇科昆虫是南京市早春开花植物主要的访花昆虫。孙颖等[27]对百子莲引种地的访花昆虫和昆虫访花行为进行了连续2年观察和检测,结果表明温度越高,黑带蚜蝇的访花频率高。王兵等[28]在田间观察检测了9个品系的宁夏枸杞,并对其访花者的种类和访花行为进行了初步研究,结果表明短腹管蚜蝇Eristalisarbustorum和长尾管蚜蝇在枸杞的异花传粉中发挥着重要的作用。孙坤等[29]调查青藏高原东缘高寒草甸,两种橐吾访花昆虫发现几种蚜蝇的访问频率没有显著差异,尽管两种橐吾的大部分访花昆虫一致,但黄颜蚜蝇Syrphusribesii只访问黄帚橐吾,黑带蚜蝇只访问箭叶橐吾,而长尾管蚜蝇两种橐吾都有访问。兰飞[30]对12种访花管蚜蝇的喙、体长、触角及触角芒进行了观察与分析,结果表明不同种类的管蚜蝇因喙长差异而对花冠形状适应不同。

2.2 中国访花蚜蝇习性及种类与所访植物种类目前国内的访花蚜蝇有205种,隶属于2亚科16族,其中蚜蝇亚科101种,管蚜蝇亚科104种,访花的植物有160多种,涉及40多个科100多个属,主要有菊科、伞形科、蔷薇科、百合科等。活动范围有农田、田埂杂草丛与林下灌丛及杂草丛等。长尾管蚜蝇访问植物最多,访问35科105属113种植物。具体分类情况见表1[9,25,28-46]。

表1 中国访花昆虫蚜蝇种类及所访植物种类组成

2.3 访花蚜蝇行为研究蚜蝇的访花过程即为蚜蝇飞到有花植物的花朵上,取食基部的花蜜、柱头上携带的花粉过程。大部分蚜蝇在访花过程中,可为植物传播花粉,提高植物的结实率与繁殖能力。蚜蝇的访花行为与膜翅目蜂类相似,但与膜翅目访花昆虫不同的是,蚜蝇访花时飞行速度较快、行为敏捷,能在高空停留不动或突进[47]。黑带蚜蝇访花时,有时呈“Z”字型飞,有时呈“8”字型等不规则形状飞,停留在花上时翅膀与身体成一定角度,在花上用中足和后足支撑身体,然后吸食花蜜。

蚜蝇不具有专门的采粉器[48],取食花蜜时,胸部和腹部体毛会黏附花粉,将花粉从一个植株携带至另一植物,实现植物间的传粉。研究表明,相对于其他植物,访花蚜蝇喜欢菊科、十字花科植物的花[30],偏爱头状和伞形花序的花,具有较强的花色选择性,其舐吸式口器易采集花蜜,跗节上具有化学感受器,对含糖液汁敏感,有利于寻找花蜜[47]。蚜蝇在进食时经常停下来清洁面部和喙部,将清洁过的物质吞下[11]。长尾管蚜蝇清理身体整个过程大约为2 min,但并非每次访花都有清理花粉的过程,有时候不清理,有时候只将前足与头上粘的花粉送到口器中。灰带管蚜蝇的访花行为、传粉效率及清理花粉的行为、步骤等与长尾管蚜蝇相似[44]。

蚜蝇喜爱黄色的花[49],喜爱阳光,晴天活动旺盛,1 d之内的活动时间以10:00—17:00为高峰期[50],当天气情况良好时,蚜蝇访花频率有2个明显的高峰,从08:00有蚜蝇出现,到13:00出现蚜蝇访花的第1个高峰,随后下降,直到16:00出现第2个高峰。阴雨天蚜蝇访花规律相对不明显,连续降雨过后的第1个晴天蚜蝇的数量、种类及访花频率明显高于一般情况,这是因为降雨这种不良的天气情况会对花蜜的分泌以及蚜蝇的访花行为造成不利影响,造成蚜蝇急需补充食物,所以连续降雨过后在野外遇到的蚜蝇数量远高于平常。

蚜蝇的访花频率是指单位时间内访问单个花朵或一个花序的次数。马玉心等[46]曾在兴安鹿蹄草的访花昆虫的初步研究中指出蚜蝇的访花频率很低。红雨等[44]记录了蚜蝇访问芍药花的频率,20 min内每朵花上平均出现8次长尾管蚜蝇,平均出现6次灰带管蚜蝇。

整理了常见蚜蝇的访花停留的时间和访花频次,发现其访花时间与访花频率有差异,以长尾管蚜蝇和灰带管蚜蝇这2个常见种的访花停留的时间和访花频次为例,试验数据见表2、3。

表2 Eristalis tenax的访花时间

表3 Eristalis cerealis访花频率比较

从外出观察的6 d中取其中5 d,对长尾管蚜蝇访花时间做平均值计算得,长尾管蚜蝇访花频率为4～5朵/min,平均访花时间为12.2 s。

试验设计以09:00—13:00为区间,每小时各取1 min观察灰带管蚜蝇采集花的个数。通过计算得出灰带管蚜蝇访花频率为5～8朵/min,平均访花时间为8.9 s。因蚜蝇访花日间规律较强,不同时间段蚜蝇访花频次可能存在差异,而其他种类的蚜蝇与长尾管蚜蝇和灰带管蚜蝇的访花时间与频次接近,估计蚜蝇访花时间为10.36 s,访花频率为5～7朵/min。

野外采集标本时,发现蚜蝇具有独特的悬停飞行特性,这可以很好地将飞行的蚜蝇与其他蝇类区分开(图1A～F)。蚜蝇在雄蕊群中活动一段时间后会将花粉粘在身上,在花上停留片刻清理花粉或直接离去,清理花粉时,同时用两前足来回搓动花粉(图1G～I)。在花色选择方面,蚜蝇更偏爱黄色的花(图1A～R)。

注:A～C.黑带蚜蝇Episyrphus balteatus 独特的悬停飞行与访问黄鹌菜(A、B)与油菜花(C);D～F.大灰优蚜蝇Eupeodes corollae 独特的悬停飞行及访问黄鹌菜(D、E)与油菜花(F);G～I.灰带管蚜蝇Eristalis cerealis 头上沾满花粉并用前足进行清理;J.黑蜂蚜蝇Volucella nigricans 访问千里光;K.狭带条胸蚜蝇Helophilus virgatus 访问黄鹌菜;L.细腹蚜蝇Sphaerophoria 访问细叶旱芹;M.羽芒宽盾蚜蝇Phytomia zonata 访问金盏银盘;N.黑蚜蝇Cheilosia sp.访问油菜花;O.黑蚜蝇Cheilosia sp.访问千里光;P.长尾管蚜蝇Eristalis tenax 访问扬子毛茛,示其访问完扬子毛茛准备离开;Q.小蚜蝇Paragus sp.访问祁洲漏芦;R.切黑狭口蚜蝇Asarkina ericetorum 访问接骨草。

3 讨论与展望

结合国内外访花蚜蝇的研究,发现与其他蚜蝇相比,长尾管蚜蝇与黑带蚜蝇是优势种,这可能与大多数蚜蝇活动时间一般在4—8月,而优势种长尾管蚜蝇与黑带蚜蝇几乎全年都有活动有关。相较于其他植物,蚜蝇喜爱菊科、十字花科的植物,这不仅是因为这类花具有花冠颜色偏向于黄色或浅黄色,还因为这类花具有花冠较浅、花冠开口较大的特点,而这种特点易于蚜蝇舔吸式口器的觅食。访花过程中,蚜蝇科昆虫一般围绕花的雄蕊群进行转圈式运动,并用其喙取食花蜜和花粉。此外,花的外形对蚜蝇的访花有导向作用,蚜蝇喜欢对放射性对称花朵进行访问,对黄色有较强的趋向性。蚜蝇访花日间规律一般在11:00—13:00和15:00—16:00温度较高时段。

目前访花蚜蝇的研究相对来说不系统,野外工作差距较大,研究程度不一,未来可将关注点放在未进行系统研究的地区,以确定访花蚜蝇多样性及时空动态等。从文献中不难发现,有很多蚜蝇未鉴定到种,这对全面了解蚜蝇造成一定阻碍。因此,要加强传统分类学的研究,同时还需要注重分子系统学的研究。

昆虫是植物间主要的传粉媒介,即传粉昆虫的物种多样性对生态系统中传粉服务和维持生态系统稳定起到关键作用,用昆虫授粉来增加产量和提高质量的潜力很大。然而,我国关于昆虫传粉服务的研究还处于初级阶段。针对目前现状,应该不断加大有关传粉昆虫研究方法提升的探索,并进行有针对性的研究,为保护自然资源和生态环境、完善生物物种多样性管理和优化农业生态系统等方面的研究提供更新颖的研究依据和途径。