锑对油菜生理生化及安全品质影响的研究进展

刘宏辉,卢 丹,陈琳玉,向国红,周芸芸,白 婧

(湖南人文科技学院农业与生物技术学院,湖南娄底 417000)

我国是锑矿大国,锑矿储量位居世界第一,产量约占世界总量的79.6%[1]。锑(Sb)被制成阻燃塑料、电池、泵密封剂等工业生产品,逐渐迁移到环境中并周而复始地循环,引发人们对环境与人体健康的担忧[2]。我国土壤锑背景浓度在0.3～8.4 mg /kg[3]。作为“世界锑都”的锡矿山地区土壤锑浓度高达8 591.16 mg/kg,是主要的非致癌风险因子,对生态环境和人体健康均具有危害[4-5]。

生物修复技术是指利用植物提取、植物挥发以及植物固化的植物修复技术[6]。该技术将土壤中锑转移存储到植物并随着植物收获进行集中处理,还可以通过植物根部的积累和沉淀来加强土壤中重金属的固定。研究表明,植物根际分泌物使土壤中的重金属污染物转化为相对无害的物质,从而达到减轻土壤重金属污染以及对其环境和人类健康的风险[7]。

油菜属于十字花科芸薹属植物,生育期在冬季,不与水稻争地,种植技术简单,具有很强的地域适应性[8]。油菜为油料作物,生物量大,生长周期短,生产技术成熟,油菜吸收的重金属大部分都集中在地上部分,可作为富集植物用来降低农田中的重金属污染。相对于油菜根、茎、叶部位,籽粒中重金属含量较低,不影响菜油食用价值,可以实现边修复,边生产,可以将重金属随着植物的收获从土壤中带离[9]。既改善生态环境,保护自然资源,还可以得到较高的经济价值,达到双赢的经济效益。

因此,研究重金属对植物生长和生理生化的影响是十分有必要的,而且对于粮食安全、环境生态保护和环境污染治理具有重要的意义。

1 重金属Sb胁迫对油菜生长特性的影响

1.1 重金属Sb胁迫对油菜种子萌发的影响在种子萌发阶段用重金属处理可以认识到植物对重金属的敏感性及抗耐性。重金属通过抑制细胞生长,损害细胞结构和细胞膜的完整性等,影响种子的正常萌发[10]。研究表明,油菜种子随着Cu2+浓度增加,平均发芽率和发芽势逐渐降低,当Cu2+浓度大于4 000 mg/L时,其种子萌发率最低,与对照呈极显著差异[11]。低浓度的锑对大豆种子萌发的有促进作用,当Sb浓度大于15 mg/L时,大豆发芽速度减慢,发芽率低[12]。芝麻和向日葵的种子萌发率均随着Pb2+、Cd2+、Cr6+、Cu2+浓度的升高而降低,且各处理芝麻种子的萌发率均极显著高于向日葵[13]。对于不同类型的作物,Sb对其的胁迫浓度不同。

1.2 重金属Sb胁迫对油菜根系的影响植物受到污染首先会表现在根系生长与形态的改变上。根系形态变化是植物根系对重金属适应的重要方式,植物根系形态、大小直接影响植物体内重金属的积累量,是评价植物对重金属耐性的重要指标[14]。低浓度重金属对植物根系侧根生长有一定的促进作用,但随着重金属浓度增加,对根系产生毒害作用,明显抑制植物根系的生长,造成根系生物量、根表面积、根体积、根尖数等指标下降,导致根小、萎缩,侧根和根毛减少甚至消失,根系吸收能力减弱[15-17]。紫花苜蓿在50 mg/kg的Cd处理下,根系总长度、根平均直径、根表面积、根尖数和分枝数与CK相比均显著下降(P<0.05)[18]。重金属对油菜幼苗的主根生长有着明显抑制作用,浓度越高抑制作用越明显,直至生长停止[19]。

1.3 重金属Sb胁迫对油菜植株生长状况的影响不同重金属浓度处理对不同植物种类、形态和产量产生的毒害效应有差异。主要表现为,随着重金属浓度的增加植株的干重和鲜重显著降低,地上部重金属含量均显著增加。油菜幼苗在200 μmol/L的Al3+处理下生物量最高,在500 μmol/L的Al3+处理下,油菜幼苗生物量显著低于CK[20]。低浓度Cd的处理下油菜株高和干重与对照相比显著增加,Cd浓度为200 mg/kg时,油菜的生长出现子叶枯萎黄化等显著抑制作用[21]。当植物生长受到显著Sb胁迫时,表现出植物矮小、叶片面积减小、叶片收拢、茎部弯曲、不抗倒伏、叶片颜色暗淡发黄等现象[22]。

2 重金属Sb对油菜生理生化活动的影响

2.1 重金属Sb对油菜光合作用的影响叶绿素含量会直接反应植物的光合作用的强弱和植物的生长状况[23]。随着土壤中Sb3+浓度的增加,甜芥菜叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量与对照相比呈现先增加后减少趋势;当土壤Sb3+浓度达到60 mg/kg时,叶绿素a、b及总量基本趋于平衡[24]。当土壤中Cd增加量低于120 mg/kg时,油菜的叶绿素a、b含量显著增加,处理浓度高于120 mg/kg时叶绿素a、b含量急剧下降,且随着Cd处理浓度的升高,其下降幅度更大[14]。不同浓度的重金属胁迫植物表现出不同的适应性,重金属胁迫抑制植物的细胞分裂和伸长,降低光合速率,伤害细胞膜结构,刺激和抑制了叶绿素中酶的活性,影响蛋白质和氨基-r-戊酮酸的合成,直接导致叶绿体结构被破坏,植物叶绿素含量下降和生物量的减少[25-26]。

不同浓度的重金属处理显著抑制了油菜、玉米、鸢尾植株的生长,叶片光合色素含量和光合作用参数[光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(E)、叶绿素荧光(Fv/Fm)]也显著降低。当植物遭遇环境胁迫时,植物的Fv/Fm减小,植物的光合作用减弱,叶绿素的光合结构被破坏,Fv/Fm呈现下降趋势,因此将Fv/Fm视为反映植物生长环境是否良好的监测指标之一[27]。当向土壤中添加 0～1 000 mg/kg范围的Sb水溶液时,随Sb处理浓度的增加,玉米的光合参数、叶绿素含量和生物量都降低,高浓度的Sb会严重影响玉米的生长发育,进而影响玉米的产量和品质,土壤中Sb浓度大于50 mg/kg会导致玉米叶片中叶绿素合成、Fv/Fm显著降低[28]。综上所述,不同浓度重金属处理下油菜的光合参数呈现先上升后下降的趋势,叶绿素含量显著下降。

2.2 重金属Sb胁迫对油菜抗氧化反应的影响长时间的生存与进化,使植物拥有一套完整的应对氧化胁迫的保护和损伤修复系统。其中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)是抗氧化系统中重要的酶类,共同组成植物体内的活性氧清除系统,相互协调保护植物避免自由基对它的伤害,保护细胞膜的完整性,减轻不良因素造成的危害[29-30]。

在低浓度Cd处理下,油菜的SOD活性缓慢上升,说明低浓度的Cd可以诱导SOD活性增加。随着Cd浓度增加,SOD活性下降,MDA含量逐渐上升,POD和CAT活性逐渐下降[31-32]。随着U浓度增加,SOD、POD和CAT的活性都有所下降[33]。Cu处理下,油菜APX、SOD、POD活性含量升高,MDA含量降低。Cr处理下,APX、POD、SOD、CAT活性上升[34]。Al处理下,SOD、CAT、POD活性随着浓度增加先升高后降低[20]。Cr处理下,MDA、SOD、POD活性上升,CAT活性下降[35]。不同重金属对不同作物抗氧化物酶活性的影响见表1。

表1 不同重金属对不同作物抗氧化物酶活性的影响

2.3 重金属胁迫对油菜生化指标的影响脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白和可溶性糖是重要的渗透调节物质和营养物质,维持原生质与环境的渗透平衡。脯氨酸不仅在逆境条件下起到渗透调节剂的作用,而且增加蛋白质的溶解度,加快蛋白质水合作用和缓减蛋白质损伤,从而维持细胞膜结构的完整性[42]。随着Cd浓度增加,油菜植株内的脯氨酸含量增加,在Cd含量为200 mg/kg的条件下,油菜体内的脯氨酸含量是对照的17.95倍[30]。在Cd胁迫下植物体内的脯氨酸含量增加,它通过与金属的螯合作用形成无毒的脯氨酸-金属络合物,从而提高了植物的抗逆[43-44]。Cu污染下,随着浓度的增加,油菜脯氨酸含量逐渐下降,总可溶性糖含量表现为先增后降;Zn污染下,脯氨酸和总可溶性糖含量均表现为先增后降[34]。Sb3+可导致水稻体内水溶性蛋白质含量降低以及高浓度Sb3+还能导致甜芥菜叶片中可溶性糖和淀粉含量的显著降低[24]。

3 重金属Sb污染对油菜安全品质的影响

油菜生物量大、根系发达,且油菜籽粒中重金属含量相对于其他部位较低[10]。研究表明,油菜种子平均含油量为40%,菜籽油富含有多种脂质成分,是食用植物油来源,也可以作为生物柴油。油菜种子提取油脂后,其余的是蛋白质、碳水化合物和种皮组分的菜籽粕,粕饼中积累重金属含量比菜油中的要高,可以采用混合溶剂脱毒技术来去除粕饼中重金属含量,防止粕饼投放到环境中对土壤造成二次污染,可将其用作动物饲料,增加经济价值[45-47]。

油菜根、茎、叶、籽粒中重金属含量可反映油菜对重金属的富集能力。重金属Pb、As在油菜各部位的富集量从大到小依次为根、叶、果荚、茎、籽粒,重金属Zn、Cu、Cd在油菜各部位的富集量从大到小依次为叶、根、果荚、茎、籽粒。油菜各生育时期,叶、根和茎是Zn和Cd主要富集器官,花和籽粒对Zn和Pb富集量也很明显,收获期果荚对Cd和Cu富集量较突出(表2)[48]。油菜各生育时期重金属含量大小表现为:Zn>Cu>Pb>Cr>Cd;富集系数大小表现为:Zn>Cd>Pb≈Cu>Cr[49]。

表2 重金属在油菜不同生育时期不同部位的积累情况

4 展望

土壤重金属污染已是全球性环境问题,人类活动导致土壤重金属污染面积大幅度增加。要从根本上解决重金属污染问题,就要限制农业活动、工业生产中重金属的排放量,从而降低土壤重金属对人体毒害的风险、维护环境和恢复生态环境。目前油菜生产种植技术成熟,土壤中重金属可随植株收获而带离,能够有效降低土壤中重金属含量,维持土地价值属性,保持经济价值。在今后的土壤重金属污染治理中,首先,应加大对重金属污染防治的宣传与管理,减少人为污染发生;其次,由于植物本身的生理、生化特性导致不同油菜品种不同部位对不同重金属吸收、迁移和转化以及耐性机制存在较大差异,重点应集中在油菜品种培养和筛选、油菜联合微生物修复技术、油菜耐重金属胁迫关键基因的深入研究;最后,添加外源激素、农艺措施等改良手段来增强其修复效率,挖掘其修复潜力。