氮肥对稻米淀粉结构及理化性质影响的研究进展

王岩 王旺 蔡嘉鑫 曾鑫 倪新华 田洁 唐闯 景秀周苗 王晶 徐昊 胡雅杰 邢志鹏 郭保卫* 许轲 张洪程

（1 农业农村部长江流域稻作技术创新中心/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/水稻产业工程技术研究院/江苏省作物栽培生理重点实验室，江苏扬州225009；2 江苏省扬中市油坊镇农业农村局，江苏扬中212200；3 江苏省扬州市广陵区农业农村局，江苏扬州225006；第一作者：1466108901@qq.com；*通讯作者：gbwyx@126.com）

水稻是我国重要的粮食作物之一，占城乡居民口粮消费量的60%以上，常年种植面积3 000 万hm2左右[1]。随着人口的增长，对稻米的需求量不断增加，水稻生产能否得到保障已不仅仅是居民对食品消费的要求，更是在新冠肺炎疫情下应对风险挑战的重要支撑[2]。此外，随着生活水平的提高，消费者早已不满足于以往的“吃的饱”，而是向“吃的好”转变。因此，寻求水稻的高产、优质、高效、生态、安全生产成为了我国稻作研究的重要方向。

在水稻生产过程中，品种的遗传特性、生态环境以及栽培管理措施等都对其产量和品质有着极大的影响[3]。其中，肥料的施用是栽培管理措施中一个重要环节，氮素肥料则是肥料中影响水稻产量和品质最活跃的因素[4]。氮肥的施用包括氮肥的施用量及运筹比例，众多研究表明，合理的氮肥施用量及运筹比例对水稻产量的提高和稻米品质的改善具有重要作用[5-6]。淀粉作为稻米胚乳的主要组成部分，与稻米品质优劣密切相关，合理的氮肥施用可以优化稻米淀粉结构及理化性质，提高稻米品质[7]。为深入了解氮素营养对稻米淀粉的影响研究情况，笔者综述了氮肥施用量与氮肥运筹比例对稻米淀粉结构、颗粒形态、颗粒大小、结晶度、有序度、热力学特性及糊化特性等理化性质方面的影响，以明确最佳品质下适宜的氮肥施用量及运筹比例，为生产中达到优化稻米淀粉理化性质、提高稻米品质的合理施氮提供理论参考。

1 不同类型稻米淀粉结构及理化性质的差异

1.1 淀粉含量和链长分布

稻米胚乳中最主要的成分是淀粉，在含水量为14%的精米中，淀粉含量占77%～78%。稻米淀粉由直链淀粉和支链淀粉组成。直链淀粉是由α-1,4 糖苷键连接而成的线性大分子，主要有1 条主链，分支较少。支链淀粉则是由α-1,4 糖苷键和α-1,6 糖苷键连接而成，分支较多。通常将支链淀粉的分支链分为4 种，即A 链（5≤DP≤12，短链）、B1 链（13≤DP≤24，中链）、B2链（25≤DP≤36，中长链）和B3 链（37≤DP≤58 长链）[8]。

水稻直链淀粉含量的总体变化趋势为籼稻含量较高（一般为16%～23%），粳稻较低（一般为7%～14%），糯稻最低（一般低于2%）[9]。依直链淀粉含量的不同可将水稻品种分为糯性（0～2.0%）和非糯性（＞2.0%）两类，其中非糯性品种又可细分为极低（2.0%～8.9%）、低（9.0%～19.9%）、中等（20.0%～24.9%）和高（＞25.0%）四类[10]。有研究表明，直链淀粉含量的高低直接影响稻米在蒸煮过程中水分的吸收、体积的扩张及饭粒的散裂，改变稻米的蒸煮食味品质，一般表现为直链淀粉含量越高，食味越差[11]。此外，无论是籼稻还是粳稻，其硬度、咀嚼性均与直链淀粉含量呈极显著正相关。而随着研究的不断深入，发现支链淀粉含量和结构的不同是造成直链淀粉含量相近的水稻品种间食味品质差异的重要因素，即支链淀粉能增加米饭的黏性和甜味，使米饭柔软而有光泽，口感变好，其中支链淀粉中长链含量越多，硬度越大；短链含量越多，黏度越大[12]。

1.2 淀粉颗粒形态和大小分布

稻米中的淀粉主要以淀粉粒的形式存在，稻米淀粉颗粒形态和大小分布的不同，对淀粉理化性质具有显著影响。研究发现，不同直链淀粉含量水稻淀粉颗粒的形态和大小没有明显差异，均为棱角分明的多面体，脐点位于淀粉粒中央，颗粒表面光滑，部分有凹陷[13]。但不同直链淀粉含量的稻米淀粉颗粒间的排列紧密度不同，糯稻和低直链淀粉含量稻米的胚乳中存在大量的小孔，淀粉体由腹部到背部排列逐渐紧密，腹部多为单粒，糯稻排列最紧，粳稻次之，籼稻最松，与直链淀粉含量存在很好的对应关系。水稻淀粉粒相对较小，平均大小在2～8 μm，但非糯稻品种比糯稻品种表现出更大的颗粒大小变化[14]。季清娥等[15]用扫描电镜及光学显微镜观察了不同水稻品种的淀粉粒形态，发现优质品种水稻垩白较少，其淀粉粒大多数以复合淀粉粒的形式存在，且为大小一致、排列紧密的多面体；劣质品种水稻含垩白较多，其淀粉粒在没有垩白的部分表现为大小一致的多面体，并且排列紧密，而垩白处淀粉粒棱角不明显或呈圆球形，间隙较多，排列疏松，受压力容易形成单个的淀粉粒，导致米粒容易破碎，外观品质变劣的同时加工品质降低。

1.3 不同类型稻米淀粉晶体结晶度和颗粒有序度的差异

淀粉晶体结晶度是表征淀粉颗粒结晶性质的一个重要参数，其大小可以表明淀粉内部分支的多少，能反映米饭的口感。不同直链淀粉含量的水稻淀粉均为A型晶体，但结晶度的变化差异较大[13]。淀粉颗粒的表层有序结构与相对结晶度呈正相关，且有序结构含量的多少会影响米饭的黏性，含量多则会在米饭蒸煮过程中淀粉表层溶解出更多的支链淀粉，增强米饭黏性[16]。

1.4 淀粉热力学特性和糊化特性

对于稻米的蒸煮食味品质来说，热力学特性和糊化特性均是重要的淀粉理化指标。采用差示扫描量热仪（DSC）对自然含水量下的稻米淀粉进行分析发现，糯米淀粉晶体的熔解温度较低，而直链淀粉含量较高的稻米淀粉晶体的熔解温度较高，因此人们会优先选择具有较低淀粉糊化温度和热焓值的低直链淀粉含量水稻品种，以减少蒸煮所需要的时间和能量[17]。此外，不同蒸煮食味品质的水稻品种间的RVA 谱特征值存在较大差异，特别是其中的崩解值、消减值和回复值能反映不同品种食味品质优劣，可以作为优良食味品质品种选择的有效指标。崩解值与米饭的口感相关，其大小直接反映出米饭的软硬，即崩解值大的米饭较软，崩解值小的米饭较硬。消减值与米饭冷后的质地相关，消减值越小冷饭越软，消减值越大冷饭越糙越硬[18]。研究表明，糯稻和中低直链淀粉含量的水稻品种的崩解值较大，消减值较小，因而具有较高的食味品质。

由此可见，不同直链淀粉含量稻米的品质特别是蒸煮食味品质主要取决于其淀粉的特性，而淀粉的结构和性质又因氮肥施用的不同而存在较大差异。

2 氮肥施用对稻米淀粉含量和链长分布的影响

2.1 氮肥施用量对稻米淀粉含量和链长分布的影响

淀粉含量与氮肥的施用量密切相关。李运祥等[19]研究表明，增施氮肥可降低直链淀粉含量，但对支链淀粉含量的积累没有影响，这在一定程度上降低了直链与支链淀粉的比例，进而影响了稻米的蒸煮食味品质。黎雨薇等[20]同样发现，随氮肥施用量的增加，直链淀粉与支链淀粉的比值和直链淀粉与总淀粉含量的比值显著下降，与不施氮处理相比，分别下降2.3%～5.6%、1.6%～4.0%，降幅为13.3%～32.5%、9.2%～23.0%。宁慧峰等[21]研究认为，在当地常规施氮量范围内随着施氮量的增加，稻米中支链淀粉短链部分相对含量下降较大，而中、长链部分下降较少。亦有研究表明，高施氮处理会降低水稻支链淀粉中、短链的比例，提高中长和长链的比例[22]。李润卿等[23]通过施氮量对南粳9108 淀粉理化特性影响的研究证实了这一说法，南粳9108 的短中链分布比例随施氮量的增加先呈上升趋势，在超过常规施氮量20%后又表现下降趋势，中长链和长链的分布比例则随施氮量的增加呈先下降后上升的趋势。但也有研究表明，在抽穗期增加氮肥施用量可以有效地减小支链淀粉的链长，提高中、短链A 链和B1 链的比例[24]。由此可见，过量增施氮肥会降低直/支比和支链淀粉中、短链比例，提高中长和长链的比例，使水稻合成更多长链淀粉，提高稻米硬度，降低黏度，劣化稻米蒸煮与食味品质，而在后期增加氮素穗肥施用量可以缓解这一过程。

施氮对水稻稻米淀粉合成与积累的影响实质上是通过氮素影响植株光合产物生成、运转、转化及淀粉合成相关酶活性和基因的转录表达等来实现的。氮肥对淀粉合成的机理在于施氮提高了稻米可溶性糖的含量，为淀粉的合成提供充足的供体，供体经过转运，进入造粉体，经过淀粉合成相关酶的催化下形成淀粉。适宜的氮肥用量显著的提高了淀粉合成相关酶（ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶SSS、淀粉分支酶BE）的活性，促进总淀粉及支链淀粉的形成与积累[25-27]。此外，增施氮肥会抑制灌浆成熟期籽粒OsGBSSⅠ基因（参与合成直链淀粉）、OsISAⅠ基因（决定淀粉结构）和灌浆中后期OsSBEⅠ基因（催化支链淀粉短链的形成）表达量，促进灌浆后期OsSBEⅡ基因（催化支链淀粉长链的形成）的转录表达[28]。因而增施氮肥降低了籽粒直链淀粉含量和支链淀粉短链含量，提高了支链淀粉长链含量，改变了淀粉精细结构。

2.2 氮肥运筹对稻米淀粉含量和链长分布的影响

氮肥运筹对稻米淀粉含量影响显著。吕川根等[29]研究认为，相同施氮量下，分次施氮较全作基肥施用，直链淀粉含量有所下降，降幅为0.60%～1.04%。大量研究表明，氮肥后移可以改善稻米淀粉性状，但后期比例过大也不利于稻米淀粉性状的改善，同时后移最佳比例受灌溉模式、品种、施氮水平等因素影响[30]。周瑞庆等[31]在已施基肥的情况下，比较了分蘖期、拔节期和抽穗期分别追施氮肥的效果，发现施氮时间越晚，直链淀粉含量越高。杜晓东等[32]认为，适当减少基蘖肥施氮比例，增加穗粒肥施氮比例能够提高直链淀粉和支链淀粉合成速率，提高直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量，但是穗粒肥比例过高（6∶4）时，直链淀粉、支链淀粉和总淀粉含量反而下降，由此可见，淀粉含量在一定范围内受氮肥运筹比例的影响较大。熊若愚等[33]研究表明，随着穗肥比例增加、基肥比例降低，α-1,4 糖苷键含量呈降低趋势，α-1,6 糖苷键含量呈升高趋势，即直链淀粉含量降低，支链淀粉含量升高。此外，还发现随着穗肥比例增加，支链淀粉短支链（A、B1 链）的相对含量显著增加，支链淀粉长支链（B2、B3 链）相对含量降低。这可能是适当减小基肥施氮比例、增加穗粒肥施氮比例提高了籽粒中ADPG 焦磷酸化酶、淀粉分支酶（BE）和可溶性淀粉合成酶（SSS）活性，降低了束缚态淀粉合成酶（GBSS）的活性，进而提高支链淀粉含量，降低直链淀粉含量，改变淀粉精细结构[32,34]。由此可见，通过合理的氮肥运筹来调控籽粒灌浆和不同类型淀粉的合成，进而提高食味品质是可行的。

3 氮肥施用对稻米淀粉颗粒形态的影响

3.1 氮肥施用量对稻米淀粉颗粒形态的影响

施氮量对稻米淀粉粒形态的影响因品种而异。申勇等[35]研究发现，直链淀粉含量偏高的水稻品种在不施氮时淀粉颗粒表面较为光滑，增施氮肥后淀粉颗粒表面表现为不平整，由更多的小颗粒粘附在大颗粒上；直链淀粉含量偏低的水稻品种则在当地常规施氮量下淀粉颗粒表面较为光滑，较低或者较高的施氮量均会劣化淀粉颗粒形态。唐健等[36]研究发现，不施氮下优质晚稻的淀粉颗粒多为多面体，表面较为光滑，随着施氮量的增加，更多小颗粒出现在大颗粒上，颗粒表面不平整，甚至有些颗粒表面出现凹陷。张艳霞等[37]发现，增加氮素穗肥施用量可使稻米胚乳中淀粉粒排列紧密程度增加，大小差异减小，形状趋于一致，且蛋白体数目增多；但施用量过高（穗肥施用量较常规用量增加50%），会导致淀粉粒排列疏松，大小、形状差异增大。此外，还发现适当增加氮素穗肥施用量提高了籽粒胚乳心部淀粉体的充实度，减小了淀粉粒间体积的差异，使淀粉粒棱角逐渐明显，氮素穗肥施用量过高或过低，都会引起米粒胚乳腹部的淀粉体排列疏松，形状、体积差异增大，导致米粒垩白增加，劣化稻米的外观品质。由此可见，过多的施氮量会影响淀粉颗粒形态，使淀粉颗粒表面不平整，凹痕增加，不利于淀粉优良形态的形成，降低稻米外观品质。

3.2 氮肥运筹对稻米淀粉颗粒形态的影响

范分良等[38]研究认为，在施用等量基蘖肥情况下，随着穗粒肥施用时间的推迟，淀粉粒呈明显的多面体状，且逐渐排列整齐，棱角明显，粒间间隙减小。李运祥等[39]研究发现，籼稻品种前期重施氮肥，籽粒背部、心部、腹部的淀粉体呈多面晶状体，棱角明显，而后期重施氮肥，籽粒背部、心部、腹部的淀粉体相互挤压，棱角不明显，且多为单粒淀粉体；粳稻品种前期重施氮肥处理稻米背部淀粉体呈晶状多面形，棱角比较明显，充实良好，但心部与腹部的淀粉体均呈椭圆状或近球状，且个体差异较大，淀粉体间有较大的空隙；后期重施氮肥，籽粒背部、腹部的淀粉体形状呈多面晶体状，且排列较为紧密，淀粉体充实较好，但心部的淀粉体呈椭圆形，形体差异大，淀粉体空隙大，充实不良，形成心白。可见，氮肥运筹对不同类型稻米及稻米不同部位淀粉颗粒形态的影响不同，这可能是由于灌浆物质的主要运输途径是先进入着生在籽粒背部的背部维管束，然后通过皮层从四周向籽粒中间充实，因而相较于籽粒中间和腹部，籽粒背部的淀粉粒最先排布，空隙较小且棱角明显，不易形成垩白。此外，还可能与不同品种灌浆物质疏导组织的发达程度和运输路径长短有关。杨福等[40]研究发现，同等施氮量下疏导组织更发达的水稻品种的淀粉粒排列紧密，垩白度低于其他品种。常红叶等[41]也发现，细长籽粒的水稻品种由于灌浆物质运输的路径较短，不易形成垩白，而宽粒品种可能因为运输路径较长，容易形成垩白，外观品质较差。

4 氮肥施用对稻米淀粉颗粒大小分布的影响

4.1 氮肥施用量对稻米淀粉颗粒大小分布的影响

稻米淀粉粒的大小受氮肥施用水平的调控。杨阳等[42]通过粒径分析发现，不施氮时峰值对应的粒径出现在6.5 μm 处，而施氮处理的峰值对应的粒径则为5.5 μm，且施氮处理的最小粒径、最大粒径及平均粒径均显著低于不施氮处理。唐健等[36]将优质晚稻的淀粉颗粒划分为小（＜1 μm）、中等（1～5 μm）和大（＞5 μm）颗粒3 种类型，研究发现，随施氮量的增加，中小型淀粉颗粒的占比增加，而大淀粉颗粒的占比减少。ZHOU 等[43]根据淀粉颗粒的体积和表面积发现，当施氮量低于当地常规施氮量时，随氮肥施用量的增加，中（5～15 μm）、小（＜5 μm）颗粒的数量下降，但当超过当地常规施氮量后中小颗粒数量又上升，而大（＞15 μm）颗粒数量则表现相反。申勇等[35]则发现，氮肥施用量对淀粉颗粒大小及数量的影响因水稻类型不同而表现不一，随施氮量的增加，直链淀粉含量偏高水稻品种的小（＜1.5 μm）颗粒数量显著增加，中（1.5～20 μm）、大（＞20 μm）颗粒数量显著下降；直链淀粉含量偏低水稻品种的小颗粒分布呈先下降后上升的趋势，中、大颗粒则呈先上升后下降的趋势，但各类型水稻淀粉颗粒的体积平均粒径和表面积平均粒径均随施氮量的增加呈下降趋势。这可能是因为淀粉大小颗粒的形成处在籽粒灌浆的不同阶段，大颗粒通常形成在灌浆前期，中小颗粒则在后期形成[44]。施氮量的增加，延长了籽粒灌浆时间，大淀粉颗粒分解为中、小颗粒，因而后期形成的中小型淀粉颗粒数量增加，大型淀粉颗粒数量减少，从而降低稻米的蒸煮食味品质[45]。

4.2 氮肥运筹对稻米淀粉颗粒大小分布的影响

胡群等[46]研究发现，随着穗肥施用时期的推迟，淀粉颗粒表面积和体积加权平均数的值均逐渐增大，同时小颗粒（＜2 μm）和中等颗粒（2～10 μm）的淀粉含量呈上升趋势，大颗粒淀粉（＞10 μm）含量则下降。大多数研究认为，氮肥后移可以提高小/大淀粉颗粒比例[47-48]。熊若愚等[33]分析淀粉各组分含量和淀粉颗粒大小的相关性发现，增加穗肥比例，引起支链淀粉短支链含量提高和直链淀粉含量降低是造成稻米淀粉中小颗粒升高、大颗粒降低的主要原因。还有研究认为，较高的穗肥比例可以延长水稻灌浆时间，促进淀粉大颗粒向小颗粒的转化[49]。因此，在施用等量氮肥的情况下，可采用增加前期施氮比例和降低后期施氮比例的方法，提高淀粉大颗粒的占比，进而提高稻米的蒸煮食味品质。

5 氮肥施用对稻米淀粉晶体结晶度的影响

5.1 氮肥施用量稻米对淀粉晶体结晶度的影响

一般来说，直链淀粉含量越高，结晶度越小；支链淀粉链长越长，结晶度越大，不利于稻米的蒸煮食味品质[50]。ZHOU 等[43]研究表明，氮肥的施用不会改变水稻淀粉的结晶型，表现在15°和23°处有强反射峰，17°和18°处有连续峰。但氮肥的施用改变了水稻的结晶度，影响了稻米淀粉结晶型的稳定性，随施氮水平的增加，相对结晶度先减小后增加，在200 kg/hm2（低于当地常规施氮量25%）氮处理下相对结晶度值最小。与不施氮相比，高氮（高于常规施氮量10%）水平下的小颗粒衍射峰强度更高，相对结晶度较高。黎雨薇等[20]研究结果同样表明，施用氮肥并没有改变水稻淀粉的结晶类型，但随着氮肥用量增加，显著提高了淀粉的相对结晶度，与不施氮处理相比，施用氮肥能显著提高水稻淀粉1.2～12.8 个百分点结晶度，增幅为1.8%～19.7%，且随施氮量增加而增加。这可能是因为施氮量的增加降低了稻米中直链淀粉的含量，支/直比提高，通过分子间的相互作用力在淀粉颗粒的部分区域形成晶体结构，增加了结晶区面积，进而提高了淀粉结晶度，劣化了稻米的蒸煮食味品质[51]。

5.2 氮肥运筹对稻米淀粉晶体结晶度的影响

胡群等[46]在研究优质食味粳稻南粳9108 和南粳5055 时发现，不同的穗肥施用时间虽然不会改变淀粉的结晶型，但对淀粉晶体结晶度具有显著影响，即相对结晶度随着穗肥施用时期的推迟而增大。朱大伟等[52]同样以南粳9108 和南粳5055 为试验材料进行相关研究，结果表明，不同氮肥运筹比例不改变淀粉晶体类型；相对结晶度随穗肥比例增加呈上升趋势，但基蘖肥与穗肥比例在7∶3 与6∶4 处理间差异不显著，当两品种基蘖肥与穗肥比例为6∶4 时，相对结晶度较比例为9∶1的处理分别增加23.5%和15.3%。熊若愚等[33]研究发现，随着穗肥比例的增加，南方优质晚籼稻的相对结晶度呈先增加后降低的趋势，在基肥、分蘖肥与穗肥比例为5∶2∶3 时相对结晶度达最大值。因此，氮肥运筹比例同氮肥施用量一样不改变稻米晶体类型，但可以改变相对结晶度，在基蘖肥与穗肥比例为7∶3 时较高，此时不同类型稻米的蒸煮食味品质均最差。

6 氮肥施用对淀粉颗粒有序度的影响

6.1 氮肥施用量对淀粉颗粒有序度的影响

唐健等[36]研究认为，在0～225 kg/hm2施氮量范围内，优质晚稻淀粉颗粒在1 045/1 022 cm-1的比值均随施氮量的增加而下降，而1 022/995 cm-1的比值均随施氮量的增加而增加。杨阳等[42]研究同样表明，在施用等量基蘖肥的基础上，增施穗肥提高了淀粉颗粒在1022/995 cm-1的比值，降低了1 045/1 022 cm-1的比值，劣化淀粉表层有序结构。此外，刘光明等[53]研究氮肥施用水平对稻米强弱势粒的影响时同样发现，随氮肥水平的提高，强势粒和弱势粒在1 045/1 022 cm-1的比值均表现为下降，在1 022/995 cm-1的比值均表现为上升。这种变化可能与淀粉颗粒的大小有关。满建民等[54]研究表明，小淀粉颗粒具有较低的短程有序度，而大淀粉颗粒具有较高的短程有序度。因此，施氮量对淀粉有序结构的影响，可能是氮肥施用量改变了淀粉粒大小所致，即施氮水平的提高增加了小型淀粉粒的数量，降低了大型淀粉粒的数量，从而降低了淀粉颗粒的有序度，改变了米饭黏性。

6.2 氮肥运筹对淀粉颗粒有序度的影响

朱大伟等[52]研究发现，南粳9108 与南粳5055 的1 045/1 022 cm-1比值随穗肥比例的增加而下降，两品种在基蘖肥与穗肥比例为6∶4 处理下的1 045/1 022 cm-1比值较9∶1 处理分别降低19.3%和18.9%；1 022/995 cm-1的比值随穗肥比例的增加而上升，两品种基蘖肥与穗肥比例为6∶4 处理下的1 022/995 cm-1比值较9∶1 处理分别升高13.0%和31.0%。ZHU 等[27]研究同样发现，前期重施氮肥处理下南粳9108 与南粳46 的1 045/1 022 cm-1比值较后期重施氮素穗肥显著增加，提高了淀粉颗粒的有序度。蔡金文等[13]研究水稻淀粉结构间的相关性分析发现，1 045/1 022 cm-1的峰强度之比与直链淀粉含量呈显著正相关。刘光明等[53]发现，淀粉有序结构区域的变化与支链淀粉的平均链长有关，支链淀粉平均链长越小，淀粉1 045/1 022 cm-1比值就越大，随着穗肥比例增加、基蘖肥比例降低，稻米胚乳中直链淀粉含量降低，改变了支链淀粉的平均链长，一定程度上降低了淀粉的短程有序度。此外，前氮后移的施肥方式使得稻米中淀粉小颗粒数量增多，大颗粒数量减少，同样引起淀粉有序性的降低。

7 氮肥施用对稻米淀粉热力学特性的影响

7.1 氮肥施用量对稻米淀粉热力学特性的影响

关于氮肥施用量对稻米淀粉热力学特性的影响已有众多研究，且大多数研究表明高氮处理下稻米淀粉的凝胶温度（峰值温度、起始温度、终值温度）、热焓值较低氮处理高，而回生值则随施氮量的增加呈下降趋势[23,27,35-36,40]。不同施氮量之间凝胶温度和热焓值的差异可归因于结晶度的差异，有研究报导，淀粉颗粒的结晶度越高，其结构越稳定并使得淀粉颗粒更具抵抗糊化的能力，因而凝胶温度和热焓值越高[55]。且淀粉中的结晶度越小，越有利于淀粉溶解度和膨胀度的提高，使淀粉遇水快速析出，形成含水胶体，因此所需糊化淀粉的热量变低，即热焓值降低[56]。也可能是由于支链淀粉中长链数量的差异，增施氮肥增加了支链淀粉中长链的比例，与较短的链相比，较长的链需要更高的温度来完全解离[57-58]。此外，龚波等[59]研究发现，直链淀粉可以在糊化后较短时间内再结晶，之后才是支链淀粉分子的缓慢再结晶，因此直链淀粉含量低的淀粉通常有较低的老化率，回生值较小，而随施氮量的增加，稻米胚乳中直链淀粉含量下降，回生值也相应下降。因而随施氮量的增加，米饭蒸煮变困难，蒸煮食味品质下降，且米饭煮熟冷却后老化较慢。

7.2 氮肥运筹对稻米淀粉热力学特性的影响

不同氮肥调控条件下稻米淀粉的热力性能表现不同，随着穗肥施用时期的推迟，除热焓值逐渐增大以外，凝胶温度、回生焓和回生度均呈下降趋势[46]。随着穗肥比例增加和基肥比例降低，凝胶温度呈先降低后增加的趋势，且当基肥、分蘖肥与穗肥比例为5∶2∶3 时达到最低值，而热焓值随着穗肥比例的增加呈先增加后降低的趋势，同样在基肥、分蘖肥、穗肥为5∶2∶3 时达到最高值[30]。分析淀粉内部结构及含量发现，不同氮肥运筹比例导致淀粉结构及结晶度发生变化，进而导致淀粉热力性能的变化。ZHU 等[48]研究发现，热焓值随穗肥比例的提高而上升，主要是由于高穗肥比例下的高相对结晶度与低直链淀粉含量，因为热焓值主要反映淀粉在受热条件下的双螺旋结构与晶体结构的损耗，高穗肥条件下晶体结构较好，热焓值相应升高。回生焓、回生度随穗肥比例的增加呈下降趋势，这主要与支链淀粉中长链含量有关，而氮肥后移降低了支链淀粉中长链含量，回生焓、回生度相应降低，因此，米饭老化速率下降，冷饭质地变差。

8 氮肥施用对稻米淀粉糊化特性的影响

8.1 氮肥施用量对稻米淀粉糊化特性的影响

研究结果表明，随施氮量的增加，RVA 谱曲线下降，峰值黏度、热浆黏度、冷胶黏度和崩解值下降，糊化温度和消减值升高[60-61]。叶全宝等[62]以杂交粳稻常优1 号和常规粳稻武运粳7 号为材料进行研究，也发现随着施氮量的增加，这2 个粳稻品种的峰值黏度、热浆黏度、冷胶黏度和崩解值等特征值逐渐降低，而消减值逐渐增大；并且施氮水平对消减值的影响最大，其次是对崩解值、峰值黏度和热浆黏度的影响，对冷胶黏度、回复值和峰值时间的影响相对较小，而对糊化温度的影响最小。淀粉的糊化与淀粉的类型、结构以及成分有关，张艳霞等[14]对不同直链淀粉含量的稻米淀粉结构和糊化特性研究表明，直链淀粉含量在影响大米粉糊化特性的同时，也影响淀粉的晶体特性，淀粉粒在加热膨胀过程中，淀粉晶体结构的破坏又直接影响到米粉的糊化特性，三者相互影响，相互制约。直链淀粉含量与峰值黏度、冷胶黏度和糊化温度成正比，而与消减值的绝对值成反比[63]。此外，支链淀粉结构和淀粉颗粒的大小对稻米淀粉糊化特性也具有较大影响，支链淀粉的长链部分与其糊化时的崩解值成负相关，而短链部分与其糊化时的崩解值成正相关[64]。谷物的淀粉颗粒小，水分子进入所需能量大，糊化温度增高，峰值黏度降低且透明度变差[65]。而施氮量增加降低了稻米淀粉中直链淀粉含量和支链淀粉短链的相对含量，提高了支链淀粉中长链和淀粉小颗粒的相对含量，因此，施氮量增加改变了稻米淀粉的糊化特性，在一定程度上增加了米饭的硬度，劣化了米饭的口感。

8.2 氮肥运筹对稻米淀粉糊化特性的影响

姚立志等[66]研究表明，随着基蘖肥与穗肥施用比例的提高，稻米淀粉的峰值黏度与热浆黏度呈增长趋势，冷胶黏度与消减值则呈先降后升的趋势，在基蘖肥与穗肥比例为6∶4 时最低；而稻米淀粉的崩解值、峰值时间、糊化温度相对其他特征值而言，对氮肥运筹的敏感性较弱。万靓军等[67]研究发现，中期施氮比例对不同类型水稻的淀粉糊化特性的影响不同，随着中期施氮比例的减小，中等直链淀粉含量稻米淀粉的峰值黏度、热浆黏度、崩解值和冷胶黏度直线上升，消减值则逐渐下降，处理间差异达极显著水平；低直链淀粉含量稻米的峰值黏度、崩解值和消减值变化趋势与之相同，但热浆黏度和冷胶黏度情况与之相反，呈下降趋势，因而其崩解值和消解值的变异也更大。总体上看，两类型的淀粉糊化特性均随中期施氮比例的减小而改善。随着穗肥施氮比例的提高，直链淀粉含量降低，RVA 谱特征值中峰值黏度、热浆黏度、冷胶黏度和崩解值均逐渐降低，而消减值和回复值均呈上升的趋势[30]。这种变化可能是由于后期施氮比例较大，引起稻米蛋白含量偏高，从而影响淀粉颗粒结构所致[68]。由此可见，氮肥前移有利于RVA 谱曲线的优化，提高稻米的蒸煮食味品质，改善米饭的口感与软硬度。

9 总结与展望

氮肥的施用量及运筹比例是影响稻米淀粉结构及理化性质的主要农艺措施之一。随着居民生活水平的提高，除直接食用外，稻米的用途也逐渐趋于多样化，对于不同用途的稻米而言，其对淀粉性状的要求也大不相同，因而在氮肥施用上也应该有所改变，如酿酒、酿醋用的稻米需要其心白较多，支/直比较大，针对这类稻米可以在种植过程中采用增加氮肥施用量及前氮后移的方式，增加用于酿制的稻米支/直比，进而酿造出更为优质的酒或醋；而制作米粉的稻米则要求其直链淀粉含量较多，可以采用适当降低氮肥施用量以及提高前期施氮比重的栽培措施，来增加米粉的口感[69-70]。

然而对于直接食用的稻米而言，氮肥施用对稻米淀粉颗粒结构及理化性质的研究大多是关于其改变淀粉颗粒而对稻米蒸煮食味品质的影响，有关其他品质评价指标的研究成果较少，同时这些成果因使用材料和栽培条件的不同而表现不同。此外，由于淀粉生物合成的复杂性以及淀粉结构分析技术的局限，仍然难以获得没有误差的淀粉结构试验数据，因而未来应该着重氮肥施用与淀粉生物合成、淀粉结构及其功能特性间关系的研究。另外，填塞在淀粉颗粒间的蛋白质、脂肪等也影响着稻米的品质，因此，深入研究明确淀粉结构与蛋白质、脂肪及其他营养元素之间互作关系及其协同对稻米品质的作用机制，并且如何通过氮肥施用调控出最佳淀粉、蛋白质、脂类等含量及分布等，是今后重点研究内容。