低温胁迫对校园植物的影响调查——以云南师范大学为例

窦 毅，叶祖梅

（云南师范大学，云南昆明 650500）

0 引言

植物在生长发育时期中温度是重要的影响因素。冻害便是0℃以下的低温，使作物体内结冰，对作物造成伤害[1]。发生程度轻的局部产生损伤，冻害程度重的可导致植株的死亡。因此，研究植物冻害在一定程度上能够对植物的生长发育、资源合理配置、生物多样性起到重要作用。校园植物的建设不仅美化了校园环境，更为师生提供舒适愉悦的生活学习体验，但由于校园景观的建设不可避免地会引入外来植物，当遭遇极端低温天气时，就会在一定程度上破坏原有的校园植物的资源配置，影响校园植物景观，以校园植物作为植物冻害的研究对象不仅可以总结各类植物越冬的预防措施，还可规避植物受冻带来的景观和经济方面的损失，更能为同类高校在校园植物引种和校园景观建设方面作出建议。我们[2]在2013年对云南师范大学校园栽培植物的冻害调查，外来种尤其引种于热带的由于本身适应热带气候条件当被引入非热带环境中时更容易受到低温天气的胁迫。而对于不同生活形态的植物，草本植物相对于木本植物可能更易受低温冻害[3]。基于此借助此次的气候事件探究是否在云南师范大学呈贡校区的校园植物中不同来源的植物的受冻程度存在差异外来植物的受冻程度和比例更高？是否草本植物比木本植物更易受低温冻害的影响？本研究采用实地调查法以云南师范大学呈贡校区的50科，90种常见被子植物进行了冻害情况调查和等级划分。结果表明受冻植物37种占调查总数41%，未受冻植物有53种占调查总数59%。受冻植物中，Ⅰ级冻害占调查总数30%，Ⅱ级冻害占7.8%，Ⅲ级冻害占1.1%，Ⅳ级冻害占2.2%。不同产地植物受冻情况有所区别，在受冻植物中包括12种外来植物，25种本地植物。引种植物中受冻等级最严重为Ⅳ级的墨西哥鼠尾草Salvia leucantha。本地植物受冻最严重仅为Ⅱ级且受冻率较低。不同生活形态的植物中草本植物受冻情况比木本植物严重。同种植物在不同调查区域内由于生理状态、所处地势、被遮挡状况等的不同，受冻等级也有所差异。草本植物在有乔木，灌木遮挡积雪时受冻情况明显好于裸露状态。

1 调查地概述

昆明属于北纬低纬度亚热带高原山地气候，年均温度15.5℃左右，全年温差较小，干湿季分明。呈贡区位于云南省滇东高原腹地，滇池东岸。东经102°45'～103°00'，北纬24°42'～25°00′。查询气象数据发现2016年昆明市曾出现过极低温-3℃，自此后几年气温均未出现低于零下情况，到2020～2022年，连续三年全年最低温都为-1℃，但2020年、2021年两年昆明未出现过降雪，2022年2月22日最低温为-1℃，最高温为3℃，天气为雨夹雪。

2 调查时间与方法

2.1 调查时间

从2022年3月1～7日进行为期一个星期的实地调查，此时受冻害植物并未完全恢复。间隔一个月，于2022年4月1～5日对受冻害植物的恢复情况进行跟踪调查，判断其生存情况，做出冻害恢复评估。

2.2 调查方法

首先把云南师范大学呈贡校区划分为5个样方（东西区以桥为分界，西区为样方1，样方2从教管学院开始由北向南沿着北湖湖畔经图书馆西侧，南湖沿岸，至学校正门。样方3包括北湖、南湖、图书馆所含绿植区域。样方4由北向南包括艺术学院、体育学院、地理学部至能环学院等所含绿植区域。样方5由北向南包括东区体育场、东区宿舍区），然后参照文献[4]中的方法确定植物冻害等级表（表1），采用实地调查的方法，观测每个样方内的常见植物受冻情况，统计受冻植物的受冻器官、受冻程度和数量，并拍照记录。期间查阅《中国植物志》确定调查植物的种名、科名、生活型和原产地。通过Excel对取得的数据进行整理、加工，制作图表展示并进行分析。

表1 植物冻害等级表

3 结果与分析

3.1 受冻害植物的基本调查情况

本次冻害研究调查了云南师范大学50科共90种植物。其中木本为71种，草本为19种。结果显示植物的受冻等级由0级到Ⅳ级，未出现受冻Ⅴ级的植物，植物受冻害等级占比如图1所示。

图1 各植物受害等级占比

3.2 不同产地的植物冻害情况

经冻害调查统计，90种调查植物中，58种产地为云南，28种为外来植物，产地不详的有4种。外来种占比31.1%，本地种占64.4%（图2）。

图2 不同产地植物情况占比

本地植物与外来植物的受冻情况比较如图3所示，本地植物仅存在Ⅰ级和Ⅱ级冻害，受冻率分别为34.5%和8.6%，未受冻的占56.9%。在此次突发的极低温天气中，部分本地植物的也会受其影响而发生程度较轻的冻害，如菩提树Ficus religiosa L.、滇山茶Camellia reticulata Lindl.沿阶草Ophiopogon bodinieri Levl.，受冻等级达到Ⅱ级。经过后期冻害恢复观察发现，春季到来后，本地树种均能长出新芽、新枝恢复到冻害前的水平。外来受冻植物中Ⅰ级冻害受冻率为25%；Ⅱ级受冻率为7.1%；Ⅲ级为10.7%，未受冻的最多占57.1%。可见大部分外来引种植物如薰衣草Lavandula angustifolia、荷花玉兰Magnolia grandiflora L.、含笑花Michelia figo均未受冻。荷花玉兰原产于北美洲东南部，为亚热带树种。含笑花原产于华南南部，该地区为亚热带季风气候。这可能是两种植物适应云南昆明亚热带高原季风气候的原因。但像芭蕉Musa basjoo Siebold、墨西哥鼠尾草Salvia leucantha Cav.、南美蟛蜞菊Sphagneticola trilobata（Linnaeus）Pruski等少数热带引种，受冻程度严重，且受冻率极高。除了嫩叶、嫩枝受冻外，部分老叶萎蔫，其中墨西哥鼠尾草和南美蟛蜞菊地上部分全部枯死，经过后期追踪调查确定冻害等级达到Ⅳ级，由此可知校园内的热带引种无法适应极端低温和降雪天气。综上所述，受此次低温冻害天气影响，本地种植物受冻轻微，外来种植物受冻严重。

图3 不同产地植物受冻情况

3.3 不同生活形态的植物冻害情况

根据植物的生活形态，将植物划分为木本与草本。其中调查的木本植物共71种，占79%，草本植物19种，占21%（图4）。

图4 不同植物生活形态占比

调查发现在木本植物中，存在Ⅰ、Ⅱ级受冻，分别占比29.6%、7.0%；受冻的草本植物中出现Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级冻害的情况，分别占比31.6%、11.0%、5.2%、10.5%。草本与木本植物大多受到Ⅰ级冻害，木本植物不存在Ⅲ级和Ⅳ级冻害。草本植物中受Ⅰ级冻害且冻害率较高的为酢浆草Oxalis corniculata，虾衣花Calliaspidia guttata，受Ⅲ级冻害的有芭蕉、墨西哥鼠尾草、南美蟛蜞菊。而木本植物受Ⅰ级冻害较多，包括小叶女贞Ligustrum quihoui、秋枫BishofiajavanicaBl.、木樨Osmanthus fragrans（Thunb.）Lour.等。冻害等级最高达Ⅱ级，包括阴香Cinnamomum burmannii（Nees &T.Nees）Blume、菩提树、枫香树Liquidambar formosana Hance等。分析草木本植物冻害差异的原因可能为：就外部形态来看，草本植物植株矮小，积雪覆盖时承重能力较差，机械组织易遭受破坏。就内部结构比较，低温胁迫发生时，植物运输物质速率下降，草本植物维管束中管胞和筛胞的物质运输能力远不及木本植物发达的输导组织，由此可见草本植物比木本植物受冻害程度更严重（图5，图6）。

图5 不同生活形态植物冻害情况比较

图6 部分受冻害植物的图片

4 讨论

4.1 不同样方受冻情况对比，分析可能的原因

研究发现：同一植物在不同样方内受冻程度和受冻率均有不同，如表2。选取本次调查中受冻特征较明显的几种植物进行比较：木本植物如香樟在样方1中受冻率最高为20.7%，样方2中最少为5.7%，二乔玉兰仅在样方4和样方5中有受冻情况发生，最高为50%；草本植物如芭蕉在样方1，4，5中受冻率均为100%，样方2中为93.5%，样方3中仅为45.3%，均为Ⅲ级受冻。常春藤在有统计记录的样方内最高为35.6%，最低为0%。

表2 不同样方植物受冻率比较

通过观察发现，香樟在样方1中为刚移栽不久，可能由于未充分适应环境而遭受冻害影响较大，样方2较样方3、4、5处于植物生长旺盛时期，所以受到冻害的影响较小。二乔玉兰在样方4和样方5中所处地势较高且栽种于空旷的迎风口，如东区体育场西侧，此处温度很低，导致受冻率增加。对于草本植物，冻害程度差异与是否存在遮挡密切相关：芭蕉在样方1，2，4，5所处环境中没有遮挡物，受冻严重，而在样方3中有高大乔木对其遮挡且有建筑物的保护则受冻轻微；墨西哥鼠尾草均位于空旷地带，没有遮挡物，冻害等级达到Ⅳ级；常春藤在样方1，3，5中生长于密布乔木的绿地，样方2无其他植被覆盖，受冻差异明显。

4.2 基于前人的研究作对比分析

此次调查的植物90种，不同程度受害的植物共37种，占调查植株的41.1%，其中Ⅰ级冻害占30%，Ⅱ级冻害占7.8%，Ⅲ级冻害占1.1%，Ⅳ级冻害占2.2%。对比2012年末至2013年初，昆明出现的极端低温和持续低温天气对云南师范大学校园的部分植物造成的冻害情况可知：Ⅰ级冻害占比远高于前人调查结果3%，Ⅱ级、Ⅲ级和Ⅳ级冻害占比远小于之前的32.7%、41.8%和12.8%，未出现Ⅴ级冻害。可见，如今师大校园植物抵抗极低温胁迫的能力得到极大提高，大范围的严重冻害已经不存在。这不仅与自然条件对植物的选择有关，更与学校在10年间不断优化对绿化植物的外来种方案，筛选适宜本地气候条件的引种，使引种抗寒能力提高，并积极做好相关防寒措施息息相关。如，在2012年末至2013年初遭受Ⅴ级冻害的高山榕Ficus altissima Blume和垂叶榕Ficus benjamina L.，遭受Ⅳ级冻害的小叶榕Ficus benjamina已经不再种植，取而代之大量种植的常绿乔木是香樟和荷花玉兰，而香樟在此次冻害调查中仅有少数出现Ⅰ级冻害，经后期观察发现其恢复迅速，荷花玉兰虽为引种但能经受住低温胁迫的考验，没有发生冻害。在2021年过冬时，学校对易受冻害的植物做到及时且较充分的防寒保暖工作，如对香樟等行道树树干涂白，对叶子花等易受冻灌木覆盖防寒布等。这些措施在很大程度上减少了霜冻天气对易受冻害植物的伤害。

5 建议措施与展望

5.1 防治冻害建议

5.1.1浇水施肥，锄草深耕。冬季来临前，适量浇水施肥，保证植物生长状况良好，从而增强抵御外界不良环境的能力。锄草深耕，可促进枝条尽早结束生长，有利于组织充实，延长营养物质的积累时间，从而更好地进行抗寒锻炼[5]。

5.1.2对不耐寒植物，提前进行越冬保护。对于校园内不耐寒乔木可通过覆土等措施，保持植物根系温度变化不大，并用防寒布或棕皮纤维缠裹树干或采取树干涂白等措施使植物茎干部分免受冻害。草本灌木易受冻害的种类，在越冬前提前用防寒布覆盖，包裹严密，做好抗寒保护措施。

5.2 灾后处理

5.2.1调查受害程度，制定处理方法。发生冻害后，及时安排专业人员进行冻害调查，制定科学的护理措施。对于轻微受冻的植物可摘取叶处理；中度受冻时要进行剪枝处理[6]，受冻严重的先观察并实施一定补救措施，并判断地下部分是否死亡，对于地下部分已死亡的应尽快清理。对一些受冻的速根生草本植物，如墨西哥鼠尾草地上部分全部死亡的，应及时将地上部分割除，这能促进根的生长，进而有助于新枝长出。

5.2.2适当施肥。对受冻植物施加适当肥料，增加植株体的养分，能够让其在逆境中得到一定程度的恢复。目前已有大量研究表明，腐殖质和生物肥料可以作为植物生长促进剂、营养物质获取剂、抗逆剂和病原体抑制剂。因此对于受冻害植物，可适当施加腐殖质或生物肥料，以增加其抗逆性和抗病力。这在一定程度上能提高其成活率。

5.3 引种栽培建议

5.3.1遵循适地适时引种原则，切忌盲目引进。正确的种源选择是保证引种后树木生长良好的关键之一。学校在未来的引种选择上要继续深入优化方案，充分考虑可能存在的因素对植物生长的影响。应用外来植物时需要进行必要的引种试验，筛选出适宜本地气候生长的植物，再引种种植。昆明年均温15.5℃，干湿季分明，降雨量偏少，冬季时可能出现极低温的降雪、霜冻天气。在充分考虑气候和环境因素的影响下，面对校园的不同生境，选择适宜在该环境下生长的植被。例如在师大湖边可种植一些喜湿植物黄鸢尾Iris pseudacorus、蝴蝶花Viola tricolor L.等，在光照较强的空旷地带，可以考虑种植一些喜阳植物如君迁子Diospyros lotus L.、火棘Pyracantha fortuneana。

5.3.2加大对本地植物的种植力度，合理管理入侵种。本地植物是在本地长期生存并保留下来的植物，它们对环境的适应性很强，因而，本地植物是最适宜当地生长，是再现当地特色的重要因素。昆明地区的本地树种有：香樟、昆明朴 Celtistetrandra、滇润楠Machilus yunnanensis Lec.、君迁子 Diospyros lotus、香叶树 Lindera communis、滇 青 冈 Cyclobalanopsis glaucoides、云南油杉 Keteleeria evelyniana、枇杷 Eriobotrya japonica 等。从本次调查结果来看本地植物对低温胁迫的抗性明显优于引种植物，且本地树种较强的适应性以及种植成本较低的特点，应成为校园植物栽培的主体。

外来入侵植物是指由于自然或人为的原因，由一个特定地域传入到另一个地域的生态系统，并对传入地生态系统或其中的物种构成危害性的植物。外来种的入侵不仅会危害本地种群的生物多样性，还会在与本地物种杂交后致使入侵种也具有本土植物的基因，加强了入侵种在新环境的适应性，从而引发生物同质化。外来种的这些优势使其在冻害中受影响小近乎没有，更侵占了本地植物的生存空间进而将其取代，因此对待校园内的一些入侵种，如破坏草Ageratina Adenophora、再力花Thalia dealbatab 等应加强管理，定期除根除草。