新单系列玉米品种的苗期抗旱性

魏 锋, 卫晓轶, 马俊峰, 洪德峰, 马 毅, 王稼苜,史大坤, 郑秋道, 刘经纬, 李方杰

(新乡市农业科学院, 河南 新乡 453002)

0 引言

【研究意义】干旱是影响我国北方粮食作物生产最重要的因素,对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位。我国玉米生产每年因干旱导致的减产达20%～30%,苗期干旱的主要效应是影响玉米营养生长,进而影响玉米的产量[1]。干旱抑制玉米株高、叶面积及干物质的增长[2]。干旱导致叶片内自由基大量产生和积累,引发膜脂过氧化作用[3-4];并导致光合能力下降,影响叶绿体结构和叶绿素含量[5-6]。不同玉米品种的抗旱性不同,开展玉米品种苗期抗旱性研究,对玉米抗旱性状遗传改良和抗旱品种筛选具有重要指导意义。【前人研究进展】卜俊周等[7]对3个玉米品种进行抗旱性研究表明,广适性品种衡玉321在水旱条件下均表现出高产。张倩等[8]对9个玉米品种进行抗旱性综合评价显示,莱农14、农大108、金海5号为抗旱性较强的品种,郑单958、中科11、浚单20为抗旱性弱的品种。张文新等[9]对8个玉米品种成株期及苗期的抗旱性进行系统研究,结合产量、抗旱指数、根系、ASI、生理等指标,筛选出稳定的抗旱品种MC703、九圣禾2468和陕单650。周芳等[10]对20个玉米品种发芽期抗旱性进行评价,结果表明,京科968、NK718、MC738和成单30能较好响应多种强度的干旱逆境,为萌发期强抗旱品种。成锴等[11]利用PEG6000 对 52 份山西玉米材料进行萌发期模拟水分胁迫研究,通过相关指标综合评价玉米品种萌发期的抗旱性,根据供试品种隶属函数值,利用聚类分析将其分为4个不同的耐旱等级,筛选出17个抗旱型品种。【研究切入点】黄淮海夏玉米区位于我国玉米带的中段,是我国夏播玉米优势产区之一,常年播种面积在600万hm2以上,总产量在2 000万t以上[12]。该区域由于植被覆盖率低、降水时空差异大、气温高、水分蒸发快等特点,易导致干旱的发生[12-13]。干旱已经严重影响黄淮海地区粮食产量以及生态平衡,因此,推广种植抗旱性强的玉米品种显得至关重要。【拟解决的关键问题】近年来,新乡市农业科学院选育出的新单系列玉米品种,多数通过国家审定,适宜黄淮海区域大面积推广种植,具有产量高、综合抗性强等优点。采用新乡市农业科学院选育的新单58、新单61、新单65共3个玉米新品种作为试验材料,使用 20%PEG模拟干旱胁迫进行苗期试验,对玉米苗期农艺性状、叶绿素含量、膜脂透性、渗透调节物质、保护酶类活性变化进行分析,考察3个玉米品种的苗期抗旱性,以期为玉米抗旱性状遗传改良提供理论依据,同时为筛选抗旱性较强且具有高产潜力的玉米品种奠定种质基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

采用新单58、新单61、新单65共3个玉米新品种作为供试材料,供试品种均为新乡市农业科学院选育的国审玉米新品种,审定编号分别为国审玉20190238、国审玉20180120、国审玉20190003。以黄淮海区域生产上连续多年大面积推广应用的2个玉米杂交种郑单958、先玉335作对照品种。

1.2 试验方法

选取均匀一致的玉米种子用1%次氯酸钠溶液浸泡消毒10 min后,用蒸馏水冲洗3～5次。将消毒的玉米种子放入灭菌的沙子内,室温条件下萌发4 d,待幼苗长至1叶1心时转移到培养盒(15 cm×20 cm×25 cm),每天通风透气,3 d更换1次营养液(Hoagland营养液)。培养室昼/夜温度为25 ℃/20 ℃,光照时间为昼14 h,室内相对湿度为65%,光照强度为400 μmol/(m2·s)。

在玉米幼苗长至3叶1心时开展干旱胁迫试验。试验共分2个处理:CK处理,即正常Hoagland营养液中培养;PEG干旱处理,在含20%PEG 的Hoagland营养液中培养。每个处理3盆,每盆8株。3次重复。

1.3 测定指标

干旱胁迫培养8 d后取样。每个重复选10株有代表性的植株,测定幼苗的株高、根系指标、生理指标等。株高:测量植株从根部至苗期叶片最顶端的高度。主根长度和侧根数目:用EPSON EXPRESSION TM 1680根系扫描仪及WinRHIZO分析软件测定幼苗主根长度及侧根数目。叶绿素:使用SPAD-502型叶绿素仪,测定心叶下第一片展开叶。生理指标:测定抗氧化酶活性,参照李忠光等[14]的方法进行酶液提取,超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参考 DHINDSA等[15]的方法,过氧化物酶(POD)活性测定参考TATIANA等[16]的方法,过氧化氢酶(CAT)活性测定参考 MISHRA 等[17]的方法,参照AGARWAL等[18]的方法测定丙二醛(MDA)含量,脯氨酸(PRO)含量测定采用磺基水杨法[19]。

1.4 数据统计与分析

采用Microsoft office Excel 2010对数据进行处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下玉米苗期的株高和根系长度

由图1看出,所有品种玉米苗期的株高和主根长度干旱处理(PEG)均比其相应正常处理(CK)的降低,且差异达极显著水平。株高PEG处理与相应CK比较,新单58的降幅最大,达44.3%;其次为新单65,降幅为33.6%;先玉335降幅最小,为27.0%。主根长度PEG处理与相应CK比较,新单65的降幅最大,达33.5%;新单58的降幅最小,为24.9%。所有品种玉米苗期的侧根数目PEG处理与相应CK比较无显著差异。说明,干旱胁迫对新单65苗期地上部和地下部均有较大影响,对新单58苗期地上部的影响程度大于地下部。

注:相同品种处理间不同大、小写字母表示差异达极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)水平,下同。

2.2 干旱胁迫下玉米苗期的叶绿素含量

耐旱性较强的品种叶绿素含量变化较小[20-21]。从图2看出,所有玉米品种苗期叶片的叶绿素含量干旱处理(PEG)均比其相应正常处理(CK)的降低,且差异达极显著水平。品种间相比,新单65、新单61和新单58的叶绿素含量PEG处理较相应CK的降幅分别为20.3%、20.2%和20.6%,均与先玉335降幅(20.6%)相当;郑单958的降幅最大(26.7%)。表明,干旱胁迫对新单65、新单61、新单58和先玉335苗期叶绿素含量的影响基本相当。说明,与对照品种郑单958相比,新单65、新单61和新单58的耐旱性相对较强。

图 2 干旱胁迫下玉米苗期的叶绿素含量

2.3 干旱胁迫下玉米苗期的膜脂透性

丙二醛(MDA)作为膜脂过氧化的产物,其含量的稳定对植物抗旱性有重要意义,其变化幅度越小,说明抗旱性越强[22]。从图3看出,除先玉335外,其余玉米品种苗期的MDA含量干旱处理(PEG)均比其相应正常处理(CK)有不同程度降低,且差异达显著或极显著水平。MDA含量PEG处理与相应CK比较,新单65降幅最大,达29.4%;新单58降幅相对较低,为24.9%。说明,干旱胁迫对新单58细胞膜过氧化程度影响相对较低,该品种对干旱胁迫的敏感性相对较低。

图 3 干旱胁迫下玉米苗期的MDA含量

2.4 干旱胁迫下玉米苗期的渗透调节物质含量

脯氨酸(PRO)具有很强的水溶性,在干旱胁迫下作为主要渗透调节物质在细胞内大量增加,可有效清除细胞内活性氧及自由基以降低细胞渗透势[23]。脯氨酸是玉米幼苗的主要渗透调节物质。由图4可知,所有玉米品种苗期脯氨酸含量干旱处理(PEG)均比其相应正常处理(CK)增长极显著。品种间相比,玉米苗期脯氨酸含量PEG处理较其相应CK,新单58的增幅最大;其次为新单65。说明,新单58和新单65在干旱胁迫下具有更强的调节能力。

图 4 干旱胁迫下玉米苗期的PRO含量

2.5 干旱胁迫下玉米苗期的保护酶活性

干旱胁迫能诱导玉米体内保护酶活性提高,从而有效清除部分活性氧,维持细胞膨压,避免干旱胁迫对植株产生严重伤害,所以抗旱性强的玉米品种抗氧化酶活性的增量明显高于干旱敏感型品种[24]。从图5看出,不同玉米品种苗期CAT、POD 和SOD活性干旱处理(PEG)均比其相应正常处理(CK)有不同程度增加,除新单65的SOD活性无显著增加外,其余品种的3种酶活性均极显著增加。品种间相比,CAT活性PEG处理较其相应CK,新单58增幅最大,达89.6%;新单65增幅最小,为39.8%;各品种增幅排序为新单58>郑单958>新单61>先玉335>新单65。POD活性PEG处理较其相应CK,各品种增幅排序为新单58>郑单958>新单61>新单65>先玉335。SOD活性PEG处理较其相应CK,各品种增幅排序为新单58>郑单958>新单61>先玉335>新单65。说明,新单58的抗旱性较强,具有更高的缓解由干旱胁迫引起的氧化损伤的能力;新单61抗旱性其次。对照品种郑单958的抗旱性较强,先玉335的抗旱性较弱。

图 5 干旱胁迫下玉米苗期的保护酶活性

3 讨论

干旱胁迫条件下,在形态方面,玉米植株叶片和主茎的伸长受到抑制,导致植株的叶面积指数降低,长势低矮、弱小;在生理方面,渗透调节、渗透保护、抗氧化清除防御系统是增强干旱耐受性最重要的生理基础[25]。研究结果表明,不同玉米品种响应干旱胁迫的程度不同。干旱处理后,所有品种玉米苗期的株高、主根长度及叶绿素含量均极显著降低,干旱胁迫对新单65苗期的地上部和地下部均有较大影响,对新单58苗期地上部的影响程度大于地下部,对新单65、新单61和新单58苗期叶绿素含量的影响基本相当。干旱处理后,除先玉335外,其余玉米品种苗期的MDA含量均有不同程度降低,且差异达显著或极显著水平,其中,对新单58细胞膜过氧化程度影响相对较低,表明新单58对干旱胁迫的敏感性相对较低。MDA作为膜脂过氧化的产物,干旱胁迫影响玉米苗期的膜脂透性,与覃鹏等[22]对烟草的研究结果一致。干旱处理后,所有玉米品种苗期脯氨酸含量均极显著增长,说明干旱胁迫影响渗透调节物质,其中,新单58脯氨酸含量的增幅最大,其次为新单65,干旱胁迫下脯氨酸作为主要渗透调节物质,可降低细胞渗透势,说明新单58和新单65在干旱胁迫下具有更强的调节能力。干旱处理后,不同玉米品种苗期CAT、POD 和SOD活性均有不同程度增加,除新单65的SOD活性无显著增加外,其余品种的3种酶活性均极显著增加,与杨娟等[23-25]的研究结果一致,说明干旱胁迫影响玉米抗氧化酶类活性。新单58和新单61的CAT、POD 和SOD活性增幅相对较大,具有更高的缓解由干旱胁迫引起的氧化损伤的能力。

4 结论

对黄淮海地区新育成的3个新单系列玉米品种(新单58、新单61、新单65)进行苗期干旱胁迫试验,考察玉米新品种苗期耐旱性。结果显示,干旱处理与正常处理(CK)比较,不同品种玉米苗期的株高、主根长和叶片叶绿素分别降低27.0%～44.3%、24.9%～33.5%和20.2%～26.7%,差异达极显著水平;MDA含量显著或极显著降低,降幅为24.9%～29.4%;CAT、POD和SOD活性不同程度增加,CAT增幅为39.8%～89.6%,POD增幅为20.8%～145.0%,SOD增幅为0.8%～251.1%。总体看,干旱胁迫后玉米苗期株高、主根长度和叶片叶绿素含量均极显著降低,MDA含量显著或极显著降低,脯氨酸含量极显著增长,CAT、POD和SOD活性有不同程度增加。不同品种响应干旱胁迫的程度不同,新单65、新单61和新单58均具有一定的苗期抗旱性,尤其以新单58的苗期抗旱性更突出。