东北温带森林常见树种粗根分解过程及调控因子

朱 玉,赵 蓉,张红光,顾伟平,龙福强,毛子军,*,孙 涛

1 东北林业大学化学化工与资源利用学院,哈尔滨 150040 2 东北林业大学帽儿山教学区,尚志 150611 3 中国科学院森林生态与管理重点实验室,中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016

粗根(>5 mm)是植物的重要功能器官。它的主要生理功能是为细根的生长搭建框架以及运输吸收来自土壤的水分和养分,储存光合产物,固定和支持植株的地上部分[1]。同时,粗根能通过呼吸作用和周期性凋亡过程,与根周围环境发生物质和能量交换,其作为森林生态系统的重要组成部分,在陆地生态系统物质循环和能量流动中扮演着重要的角色[2]。

林木根系处于不断生长、衰老、死亡和再生长的动态过程,该过程消耗陆地生态系统初级生产力的10%—75%[3—4]。粗根不仅是植物碳存储的重要器官,同时也在某种程度上参与碳周转的过程[5]。在全球变化过程中,二氧化碳及氮浓度的增加影响着森林碳存储的能力[6]。粗根充当营养物质和水的导管,是碳(C)和营养物质的储存场所。此外,粗根的周转使碳和养分缓慢地输送到土壤和土壤生物区系,并影响森林的长期生态系统生产力和二氧化碳排放[1]。

根系分解是碳和养分归还于土壤的主要途径[7],森林中地下凋落量约平均占年总凋落量的48%[8]。所以,根系分解是养分、碳和能量在生态系统内和生态系统间、生物圈和大气间循环的重要基础[9]。根系分解是指在土壤物理、化学和生物综合作用下,不断地与土壤环境进行物质交换的复杂过程[10—13]。根系分解速率主要受根系环境和根系化学成分的影响[14—18]。在环境条件相对一致的情况下,根系化学成分是影响根系分解的主要因子[19—21]。树木种类、根系直径大小不同,其根系化学成分有所差别,可能导致不同直径根系的分解速率不同[22—24]。粗根分解更是探讨陆地生态系统碳格局和过程的重要研究内容。

与地上凋落物分解相比,根系分解的研究还很不足[25]。尽管细根(<2 mm)分解研究已有很多,但粗根分解动态研究仍然比较匮乏,且调控机制不清。较多根系分解的研究时间相对较短,不能够清晰反映根系分解的整个过程[26—28]。有证据表明粗根对土壤有机物质的贡献也不能忽略,但以往研究对粗根分解模式知之甚少。靳贝贝等的研究结果发现粗根分解的主要分解调控因素是N浓度[29],而另一些研究结果表明,粗根分解的主要调控因素为木质素[8]。目前对于粗根分解的调控因素尚不清楚。

本实验以中国东北温带地区10个树种作为研究对象,比较这10个树种粗根分解速率的差异,并探讨调控我国东北温带森林树种粗根分解的主要影响因素,揭示我国温带森林树种粗根分解的动态变化规律。为深入理解粗根在森林碳循环和养分释放中的重要作用提供理论依据和参考。

1 研究地区与方法

1.1 实验地点

研究地点位于东北林业大学帽儿山老山实验林场人工林实验站。此实验站位于黑龙江省东南部、尚志市帽儿山镇境内,属长白山系张广才岭西北部余脉,地理坐标为127°34′E,45°20′N;平均海拔340 m。该地区为温带湿润地区,属于大陆性季风气候,有典型的四季交替,年平均温度2.7℃,1月份平均温度-19.6℃,7月份平均温度20.9℃,年平均湿度为70%,年降雨量600—800 mm,年蒸发量1093.9 mm,年日照时数2471.3 h,无霜期约120—140 d。

1.2 研究方法

以东北地区的4个内生菌根(AM)树种和6个外生菌根(EM)树种作为研究对象,比较这10个树种粗根分解速率的差异。本实验采用埋袋法研究粗根分解。在2020年,老山实验林场林地内选择10个目标树种挖取树根。实验样地设置在63年生次生林内,优势树种为蒙古栎。样地内蒙古栎的平均胸径、树高和冠幅分别为23.4 cm,11.8 m,2.8 cm2。土壤类型为典型暗棕壤。根系的采集主要运用手工挖掘方法。收集根系后,清除死根(颜色发暗且无弹性)以及根表面土壤,运送到实验室内,清洗取回根系样品,找出符合要求根系直径,清洗完毕后,将所有粗根样品放置在60 ℃恒温烘箱中烘干至恒质量。找出直径5—10 mm的粗根,将其剪成5 cm长的根段,称取粗根样品大约10 g放置于凋落物分解袋内(尼龙网,15 cm×15 cm,网眼大小为2 mm和0.5 mm),封口。分解袋按照10个树种的粗根分类串联起来,每10袋为一串,每袋之间距离为2 cm,总共需要粗根120袋。2020年10月16日,在帽儿山老山实验林场林地内选取4个次生林样地。每个样地内选取3个样方。样方大小为20 m×20 m,样方间距离为200 m,每个样方内布置10个样品分解袋,每个样地布置3个重复,4个样地一共120个样品分解袋,分3次取回。将分解袋样品平埋于5 cm深的土层内,表层覆盖上林地凋落物,尽量恢复原样,以减少对分解环境的影响。分别于2021年5月、7月、10月进行取样。每次取样时每个样方内取出一个重复样品即10袋,共40袋,小心将粗根样品从分解袋中取出,清洗,清洗后置于60℃烘箱内烘干至恒质量并称量。将部分样品粉碎,进行化学成分分析。

1.3 化学成分分析

每种根系的化学成分分析包括全C、全N、全P、全K以及Ca、Mg、Mn、Cu、Fe等微量元素,木质素,纤维素,半纤维素,非结构性碳水化合物。利用MACRO cube型元素分析仪测定全C、全N含量;用电感耦合等离子体发射光谱仪(ICP-0ES 5100)测定植物样品的P、K、Ca、Mg、Mn、Cu、Fe等元素;用ANKOM 2000i全自动纤维分析仪(滤袋技术)测定木质素,纤维素,半纤维素的含量;用高温浓硫酸-蒽酮法测定非结构性碳水化合物(NSC)的浓度。

1.4 数据处理与分析

采用根系的质量残留率来表征根系分解,即各阶段的根系干质量占初始干质量的比例。根系分解速率常数(k值)负指数衰减模型来进行计算,公式为:

X=e-kt

式中,X为粗根质量残留率(%),t为时间,k为分解常数。

采用单因素方差分析法(one-way ANOVA) 检验不同树种间初始化学成分含量与分解速率的差异,采用皮尔斯分析计算不同初始化学成分之间的相关性,采用线性回归分析拟合粗根分解速率与初始基质质量的关系。所有统计分析均使用SPSS软件进行,绘图采用Origin软件。

2 结果

2.1 粗根的初始化学成分

由根系初始化学成分分析结果表明,不同树种粗根之间养分含量具有较大的差异(P<0.0001)(表1)。初始钙元素、锰元素、磷元素间有显著差异,而初始铝元素、铁元素、钾元素、镁元素间无显著差异。由表可知,10个树种中,NSC初始浓度含量最高的为胡桃楸,最低的为春榆。C/N初始浓度含量最高的为蒙古栎,最低的为胡桃楸。木质素初始浓度含量最高的为落叶松,最低的为胡桃楸。由皮尔斯分析结果可得,正相关性很强的元素对包括铝-铁、铝-镁、铝-锰、钙-硫、钾-磷、镁-锰、C/N-木质素,负相关性较强的元素对包括硫-C/N、钙-木质素、硫-木质素、其余各元素之间无显著相关性(表2)。

图1 10个树种不同分解时间的质量残留率(平均值±标准误差) Fig.1 Mass remaining (%) of roots of different decomposition time of the ten tree species (mean±SE)

表1 10个温带树种的粗根分解袋实验的初始化学参数(平均值±标准误差)

表2 各元素间皮尔斯相关系数分析

2.2 粗根的分解速率

10个树种粗根分解的过程中,质量残留率随着时间的增长呈现下降趋势(图1)。由图1中可以看出,胡桃楸分解速率最快,蒙古栎分解速率最慢。在分解210 d时,黄檗、胡桃楸、水曲柳、色木槭、红松、落叶松、白桦、春榆、紫缎、蒙古栎粗根分解质量损失率分别为27%、35%、24%、17%、17%、12%、13%、27%、18%、10%。分解270 d时,其粗根分解质量损失率分别为49%、48%、27%、19%、22%、17%、16%、32%、23%、15%。分解360 d时,其粗根分解质量损失率分别为62%、64%、40%、32%、32%、25%、22%、49%、45%、22%。由单因素方差分析得出,4个内生菌根(AM)树种和6个外生菌根(EM)树种分解速率间存在差异。内生菌根树种比外生菌根树种分解速率快,可能由于二者性状指标或调控机制不同所导致。

采用负指数衰减模型计算的结果(表3)与实际分解结果(图1)一致,胡桃楸粗根分解系数为0.897,蒙古栎粗根分解系数为0.227,10个树种粗根间k值差异显著(P<0.0001)(图1; 表3)。

表3 每个树种根系的分解常数(k)和相关系数(R2)

2.3 粗根分解速率与初始化学成分的关系

10个树种粗根k值与初始C/N浓度成显著负相关关系(R2=0.677,P<0.0001,图2)。表明C/N浓度越高,k越小,即粗根分解速率越低。10个树种粗根k值与初始NSC浓度成正相关关系(R2=0.199,P<0.0001,图2)。表明k值随非结构性碳水化合物(NSC)浓度的升高而增加,即粗根分解速率变大。10个树种粗根k值与初始木质素浓度成负相关关系(R2=0.649,P<0.0001,图2)。表明木质素浓度越高,k越小,即粗根分解速率越低。粗根k值与初始化学元素Ca、S间具有相关性,未观察到粗根k值与初始化学元素(Al、Cu、Fe、P等)之间的显著相关性。数据表明,粗根初始化学成分C/N浓度、非结构性碳水化合物(NSC)浓度和木质素浓度是影响粗根根系分解的主要元素,其中C/N浓度和木质素浓度解释粗根分解速率差异的程度更高(图2)。

图2 所有树种根系分解常数(k)与碳氮比(Carbon: Nitrogen ratio)、非结构性碳水化合物(Non-structural carbohydrate)和木质素(Lignin)之间的线性回归关系Fig.2 Regression relation between root decay constants (k) and root initial Carbon: Nitrogen ratio (C/N)、non-structural carbohydrate (NSC) and lignin concentrations across all species

3 讨论

粗根是森林生态系统重要的碳库,占总根系碳储量的大部分,在生态系统碳和养分循环中具有重要作用[30],同时粗根分解也是生态学研究的热点与难点。根系分解速率与根系的直径密切相关,不同直径的根系分解速率不同,导致养分归还速度存在较大差异[9]。目前根系方面的研究主要集中于对细根(<2 mm),而对粗根分解研究较弱,其调控因素不清,机制不明。

本研究10个树种粗根在分解初期分解速率较快,随着时间的增加,各树种分解速率逐渐下降(图1)。原因是在分解初期,粗根中的结构性碳水化合物含量相对较高,分解较快。而分解后期粗根的质量损失慢慢减少,原因可能是酸不溶性物质以及木质素等对粗根分解具有主导性作用,抑制了粗根分解[8]。Eriksson[26]等指出,在分解后期N浓度的增加可能会抑制木质素的分解,因此降低了粗根的分解速率。有研究表明,粗根中N浓度越高(即C/N低)的树种,一般具有更快的分解速率[29]。本研究中10个树种粗根C/N浓度越高,分解速率越低的结果与此相一致(图1,表3)。同时,有研究表示,内生菌根(AM)树种与外生菌根(EM)树种分解速率间差异可能与树种间微生物数量或土壤化学性质根际效应有关,因此导致二者分解速率不同[31—33]。而初始化学元素Ca、S与粗根k值有相关性,可能原因为Ca是生物生长的重要元素,对土壤动物或微生物等具有一定的影响。而S元素是生物生长发育所必需的营养元素,对生物的生长代谢也具有一定的意义[34—39]。

非结构性碳水化合物(NSC)对粗根分解也具有一定的影响。非结构性碳水化合物(NSC)是树木体内的碳水化合物生产过多而累积出来的物质,植物中大多数非结构性碳水化合物(NSC)为淀粉以及可溶性糖,除此之外还包括了糖醇和一些微量脂类物质[31]。粗根中的淀粉以及非结构性碳水化合物(NSC)含量相对较高,主要原因为树木根部的生理以及代谢活动等相对活跃,植物需要消耗大部分能量来维持根生长和发挥其功能,使其成为树木中的非结构性碳水化合物(NSC)库[40]。Wang和Zhou等研究认为作为易降解成分的非结构性碳水化合物(NSC),它的含量越高对根系分解越有益[41]。朱蔚娜等研究发现,在根系分解前期,其分解速率主要受到结构性碳水化合物含量的限制,而在根系分解后期,其分解速率的主要影响因素为非结构性碳水化合物,这一结果与Cusack等研究认识不同[32]。本研究结果表明,非结构性碳水化合物(NSC)浓度越高,粗根分解速率越快(图2)。同时非结构性碳水化合物(NSC)与其他养分元素之间无显著相关性,说明非结构性碳水化合物(NSC)对粗根分解的调控不受其他养分元素的影响(表3)。以前的研究忽视了非结构性碳水化合物(NSC)在调控粗根分解的重要影响。

粗根分解还受木质素浓度的影响。木质素作为微生物难分解的物质,较高的含量会对粗根的分解产生抑制作用[41]。在植物中木质素的生物学功能主要为提高了细胞壁的完整性以及抵抗了病原体的侵害[42],一般情况下被公认是阻碍有机物在生物过程中分解的难分解物质,在木质素保护下水溶性等易分解的组分是限制分解速率的主要影响因素,因此控制粗根分解[43]。朱蔚娜等研究发现,根系中木质素含量对根系分解的中期和后期有较大抑制性,但多元逐步回归分析显示根系分解中后期的主要影响因素是非结构性碳水化合物[41]。而潘君等研究认为,根系后期质量损失慢慢变少,说明木质素对粗根分解有较大的主导作用[8]。本研究得到的结论为木质素含量越高,粗根分解速率越慢(图2)。

另外,由于本实验研究时间相对较短,因此并未对分解过程中各时期粗根的C/N浓度、非结构性碳水化合物(NSC)浓度以及木质素浓度进行测定,所以粗根内C/N浓度、非结构性碳水化合物(NSC)浓度以及木质素浓度是否保持在一个恒定状态以及对粗根后期分解速率的影响还有待今后进一步研究。同时粗根分解速率还可能受土壤温度、水分、养分限制和微生物群落的改变等因素影响,在今后的实验研究过程中,应加强此方面的研究。

4 结论

本研究对东北温带森林10个树种的粗根进行了研究,在365天的分解实验中,通过埋袋法进一步验证了不同树种粗根分解速率的差异以及不同调控因子对粗根分解的影响。并发现粗根分解速率随初始C/N浓度的增加而降低,随初始NSC浓度的升高而增加,随初始木质素浓度的增加而减小。3个调控因子对粗根分解均具有相关性。本研究所测定的其他化学指标如Al、Cu、P、Fe等,均和分解速率无显著相关性。本研究结果对于理解森林生态系统粗根分解与养分释放具有重要意义。