柠条锦鸡儿生物量分配规律与异速生长对氮、磷添加的响应

张力斌,何明珠,*,张 珂

1 中国科学院西北生态环境资源研究院沙坡头沙漠研究试验站, 兰州 730000 2 中国科学院大学, 北京 100049 3 郑州轻工业大学, 郑州 450000

全球气候变化已对生态系统的结构与功能、物质循环和能量流动等造成不同程度的影响,生态系统已有的生物地球化学循环过程及元素平衡状态也发生了潜在变化和迁移[1—2]。同时,人类不合理的利用自然资源也显著的影响了营养元素在生态系统中的循环过程,如化石燃料的燃烧、含氮肥料的施用等改变了氮磷的循环特征[3—5]。有研究表明,氮沉降增加导致土壤氮/磷平衡发生改变,植物生长受磷限制的影响将逐步加剧[6—7]。

在外界环境干扰下,植物生物量的分配策略对于植株本身的生存起着关键作用。植物对于资源的调配有一定的策略,这些策略能更好的帮助植物适应不利自身生长的环境并缓解外界胁迫因子所带来的危害。生物量的分配规律源于植物本身的基因遗传特性,同时也受到外界环境变化的影响[20—21],植物通过改变原有生物量分配策略以此来适应和缓解外界胁迫带来的生存压力,即最优分配假说[22]。该假说认为, 植物会将更多的生物量分配到能有效获取受限资源的器官中, 以维持生长所需营养,保持生长速率, 这就意味着外界环境条件的变化会影响植物生物量在不同器官间的分配。有学者在对内蒙古半干旱草原生态系统的研究中发现,氮增加对于地上生物量的影响并不显著,但是会导致物种丰富度的下降[23];另外,在对森林生态系统中的植株进行研究后,发现氮的增加会显著改变植物的生物量分配,同时也会导致森林物种组成发生变化[24];而磷添加则显著增加了高寒草甸植物群落的地上/地下生物量[25]。不同于草原以及森林生态系统,本试验研究的沙坡头区荒漠生态系统具有脆弱性(生态系统)、过渡性(地处阿拉善高原荒漠与荒漠草原过渡带)以及复合性(人工植被与自然植被并存)的特点[26],在该地区生态系统中,氮磷循环受到水分的驱动,水分变化会明显改变氮磷的吸收、归还与分解释放量[27],这种水分驱动的氮磷循环作用于植物生长和发育,导致该环境下植被的生长特征和分布差异性巨大。为了适应干旱区变化,在长期的生态进化下,干旱和半干旱环境中的植被已形成了独特的生态特征。柠条锦鸡儿(CaraganakorshinskiiKom.)作为防风固沙、水土保持的优良灌木,具有根系发达、抗旱、抗寒、耐沙埋、耐贫瘠和生物固氮等优点[28—29],已成为干旱半干旱区生态重建的优势造林树种。柠条具有固氮作用可保证其在氮素贫瘠的干旱区荒漠生存,然而柠条的生长和地上/地下生物量分配对目前氮沉降日益增加的环境条件以及氮沉降量的累积所造成的磷限制作用会有何响应?

针对上述问题,本文通过研究柠条生长过程中在外源氮、磷元素添加下的生物量变化来对比分析植株生长特征所受到的影响。生物量的累积作为植物生长与适应环境的重要机制[30—31],研究其分配规律的变化,可以揭示柠条获取限制其生长的养分而进行的自我调节机制,以及柠条生物量分配策略对土壤氮、磷条件变化的响应规律,明确磷元素和不同形态氮元素添加水平与植物生长之间的相互作用关系,确定适合柠条生长的氮、磷素添加水平范围,以期为干旱、半干旱地区人工植被的恢复与重建提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究地区概况

试验于中国科学院沙坡头沙漠研究试验站(以下简称沙坡头站)多功能温室进行。沙坡头站始建于1955年,地处腾格里沙漠东南缘,位于宁夏回族自治区中卫市沙坡头自然保护区内(37°27′N,104°57′E),海拔1250 m,多年平均降水量为186 mm,属草原化荒漠地带[32]。截至2011年,沙坡头自然保护区植被覆盖面积占总面积65.65%,人工林覆盖面积占总面积为37.98%。其中保护包兰铁路沿线两旁的人工植被固沙带的主要植被以柠条为主,其次以沙拐枣(CalligonummongolicumTurcz.)、油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)等构成。该防风固沙人工林带植被长势良好,已形成稳定的植物群落,逐步改善了生态环境,保证了包兰铁路沙坡头段通畅运行[33]。同时沙坡头地区也成为中国进行人工生态重建及恢复措施治理、改造沙漠地区环境成功的典范[34]。

1.2 试验方法

为保证每组试验植株数目相等,在试验前先进行供试种子的萌发试验,根据结果计算得出该批供试种子的萌芽率为97%。因此,播种时每盆播种32粒,保证每盆中有30株幼苗。幼苗在15 d开始接受水分以及养分的添加试验,水分添加为沙坡头生态恢复区域年平均降水的2倍量,为372 mm[31]。满足柠条生长过程中对水分的需求,排除因水分限制对试验结果造成的影响。所施药品在添加过程中,使用1L的水溶解,并使用喷壶均匀的喷洒至相对应的花盆中,对照组不施用药品,用等量的水代替。

采集样品时,每种处理随机选择5株植株进行收获,采集时间分别在药品添加完成后的第15天、30天、60 天、90 天和 120天,将采集的样品放入105℃烘箱中杀青2 h后恒温75℃烘干,测定其地上/地下生物量。

1.3 数据处理

试验所得数据使用EXCEL 2019进行整理。使用SPSS Statistics 26(SPSS,Chicago,LI,USA)对数据进行正态性分布检验,对不符合正态性分布的数据使用对数转化处理。使用标准主轴回归(Standardized Major Axis Tests, SMA)的方法对数据进行拟合,得出柠条地上/地下生物量分配在氮磷元素添加下的异速关系(使用软件为SMATR 3),对于SMA没有显著差异的数据做进一步的Wald检测。图件均使用OriginPro 2021绘制。

2 结果分析

2.1 氮、磷添加对柠条地上/地下生物量的影响

表1 不同处理的浓度水平和时间对柠条地上/地下生物量的影响(重复测量方差分析)

氮的不同形态极显著地影响了柠条生物量的变化(P<0.05);而不同浓度的氮对柠条地下生物量也有显著影响(P<0.05) (表2)。然而,氮添加的形态与其浓度的交互作用对柠条生物量无显著影响(P>0.05)(表2)。

表2 添加形态和浓度水平对柠条地上/地下生物量的影响(双因素方差分析)

图1 柠条地上生物量随时间的变化Fig.1 Changes in aboveground biomass with time of C. korshinskii

图2 柠条地下生物量随时间的变化Fig.2 Changes in belowground biomass with time of C. korshinskii

图3 不同添加处理对柠条地上/地下生物量的影响Fig.3 Effects of different addition treatments on aboveground / belowground biomass of C. korshinskii小写字母表示不同处理浓度具有显著性差异(P<0.05)

2.2 柠条地上/地下生物量在氮、磷添加下的异速生长关系

如表3和图4所示,在添加NH4HCO3浓度为4 g/m2和32 g/m2时,柠条地上/地下生物量的SMA斜率与其他浓度之间出现显著差异(P<0.05),生物量的分配向地下部分倾斜;在不同浓度Ca(H2PO4)2·H2O以及Ca(NO3)2处理下,柠条地上/地下生物量的SMA斜率均显著大于1.00(P<0.001),但各添加水平间地上/地下生物量的SMA斜率没有显著性差异(P>0.05),做进一步的Wald检测发现,不同浓度Ca(H2PO4)2·H2O处理的线性拟合存在显著的截距漂移,即在给定的地下生物量水平下,地上生物量水平存在显著差异(P<0.05)。NH4NO3添加下的柠条地上/地下生物量符合异速生长关系,其SMA线性拟合(P<0.001)的斜率均显著大于1.00(P<0.001),在4 g/m2和8 g/m2的添加水平下,柠条的地上/地下生物量分配关系发生改变,其SMA斜率显著减小。通过横向对比发现,在4 g/m2的低浓度添加浓度水平下,只有磷添加对于柠条生物量分配的影响倾向于地上部分,氮添加则会使柠条的生物量更多地向地下部分分配;但是随着添加浓度升高到16 g/m2时,氮添加造成的生物量向地下部分倾斜的效果逐渐减弱,磷添加造成的生物量分配策略改变效果达到最大(SMA斜率最大);在添加浓度达到32 g/m2时,磷添加对生物量分配的影响与之前相反,SMA斜率降低。

图4 柠条地上/地下生物量的异速生长关系Fig.4 Relationship of allometric growth between aboveground and belowground of C. korshinskii biomass

表3 各添加形态的不同浓度水平下柠条地上-地下生物量间的拟合参数

3 讨论

3.1 氮添加对柠条生物量的影响

3.2 磷添加对柠条生物量的影响

在植物生长发育过程中,磷是不可或缺的营养元素之一,它参与植物体内的多种有机化合物合成,且能够通过控制磷酸化过程来影响植物光合作用,从而影响生物量的分配策略[43]。在干旱半干旱地区,植物生物量生产通常受到磷的限制[44],常年磷缺乏使植物自身已经适应在低磷环境下调整自身生长模式。因此,外源磷的添加对于植物的生长和生物量分配的影响较低[41]。本试验中,磷元素添加对柠条地上生物量的生长影响并不显著,仅在90天采样时发现柠条地上生物量受到磷添加的抑制作用,这与牛玉斌等[45]研究相一致;磷对于柠条地下生物量的影响由于添加浓度不同和时间的增长而产生不同的表现,在90天采样时,高浓度添加下,会对地下生物量有所抑制,这是植株本身响应磷添加从而改变生物量分配做出的应对,之后在120天采样时,这种抑制情况得到改善。

在32 g/m2水平添加下,柠条地上/地下生物量的SMA斜率与其他添加水平相比,沿y轴出现正向偏移(P<0.05),这是表明32 g/m2的磷添加对于柠条地上/地下生物量分配策略存在影响,使得柠条生物量分配向地下部分倾斜,在给定的地上生物量水平下,其地下生物量水平大于其他处理。原因是:随着磷添加浓度的升高,植物对于磷的吸收效率有所下降[46],从而产生磷供给不足的情况,导致植物生物量向地下部分分配,保证根系对养分的吸收。

综上所述,柠条在生长过程中外源磷元素的添加影响生物量的分配策略及其异速关系。在不同的添加条件下,地上地下的生物量分配有所不同,且异速生长关系研究结果表明,柠条在响应磷添加过程中,随着地下生物量的增加,柠条生物量分配向地上部分倾斜,从而保证地上部分的生长以及光合作用的进行[47],这在一定程度上支持了最优分配的假说。