红宝石梨园土壤微生物群落与养分对低分子有机酸的响应

邵微 徐国益 于会丽 谢宁 高登涛 司鹏 吴国良

摘要：【目的】从梨土壤养分与微生物群落方面，探究红宝石梨树土壤养分与微生物群落应对低分子有机酸的变化规律，并分析梨树土壤微生物群落与养分吸收及果实品质之间的关系。【方法】以施用氮磷钾肥为对照，设置5%与10%的苹果酸（LM与HM）、柠檬酸（LC与HC）、草酸（LO与HO）与氮磷钾肥配施为处理，测定梨树土壤养分与微生物群落功能多样性等指标。【结果】与对照相比，低分子有机酸处理降低了梨园土壤EC值，柠檬酸与草酸显著降低了梨园土壤pH，而柠檬酸与LO处理显著降低了有机质含量。LC显著降低了土壤硝态氮含量，而LO则显著升高了土壤铵态氮含量。与对照相比，低分子有机酸显著降低了0～20 cm土层土壤有效P含量，而LM显著升高＞20～40 cm土层速效K含量。另外，低分子有机酸显著改变了梨树土壤微生物群落多样性指数与碳源利用特征，其中HM显著升高0～20 cm土层多样性指数，而LO则显著降低了羧酸类与氨基酸类的利用强度。相关分析表明，0～20 cm土层微生物群落与果实维生素C含量、果实氮磷钾含量、产量等呈负显著相关，而＞20～40 cm土层微生物群落与单果质量、果实色泽、果实钾含量以及叶片氮含量呈正显著相关。【结论】苹果酸、柠檬酸及草酸与氮磷钾配施改变了梨园土壤养分含量与微生物群落碳特征，与0～20 cm土层相比，＞20～40 cm土层微生物群落在梨树养分吸收与果实品质提升方面发挥着更为重要的作用。

关键词：梨树；低分子有机酸；土壤养分；土壤微生物功能多样性；相关分析

中圖分类号：S661.2 文献标志码：A 文章编号：1009-9980（2023）03-0481-13

梨树作为我国第三大水果树种，产量与品质已成为影响梨产区农户收入的重要因素[1-2]。而长期不合理施肥导致梨园土壤板结、酸化及盐渍化等问题加剧，进而降低肥料利用率[2-4]，引发树体养分失调、产量与品质的下降[5]。土壤健康与果树植株健康是果业可持续发展的基础[6]，其中土壤健康参与维持水果生产与提供生态系统等服务功能，影响果树养分吸收与果实品质的提升[7]。因此，在守护土壤健康的前提下，改善梨园土壤环境与微生物群落结构是提升梨树养分利用率与果实品质的有效途径。

低分子有机酸（Low molecular weight organicacid， LMWOAs）作为根际常见分泌物[8]，通过直接影响根系微环境以驱动根际微生物群落的改变，促进某些难溶性矿质养分的溶解，进而提高其在根际养分有效态含量[9- 10]。LMWOAs 具有较强的螯合力，易与多种金属离子形成复合物进而促进植物对金属离子的吸收[10]。另外，LMWOAs作为微生物碳源，能够吸引中性和有益微生物趋向根际，并促进益生菌在根际的定殖与增殖，以避免病原菌的入侵[11]：有益微生物参与固氮、溶解及螯合矿质元素，分解与转化有机物等以改善根际养分环境[12-14]；此外，有益微生物产生抗生素、水解酶及挥发性物质，直接抑制病原体生长与毒力[15]，并通过营养与空间竞争间接抑制病原体[16]；有益菌能够在根部诱导植物系统抗性，从而增强植物对干旱、温度、盐及重金属等的耐受力[17]。因此，LMWOAs具有提升土壤养分环境与改善土壤微生物群落的潜能，目前其在果树上应用较少[18]，而对梨园土壤质量的改良等方面的研究暂未有报道。

本研究在红宝石梨树栽培条件下，研究不同质量分数苹果酸、柠檬酸及草酸对梨树土壤微生物群落及养分的影响，探讨LMWOAs 对梨树土壤微生物群落及养分的作用效果及其与梨果实品质之间的关系，从土壤方向解析LMWOAs 对梨果实品质的作用机制，为新型果树专用水溶肥的研发以及果业绿色高效发展提供理论依据与技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地基本情况

试验在中国农业科学院郑州果树研究所国家园艺种质资源库梨分库（34°42′47″N，113°41′49″E）进行。该地区属于黄河流域，年平均降水量约为542.15 mm。

1.2 供试材料

供试土壤：表层土壤pH 为7.16，有机质含量（w，后同）0.93%，有效磷含量131.80 mg· kg-1，有效钾含量241.02 mg· kg-1，铵态氮含量10.25 mg· kg-1，硝态氮含量14.85 mg·kg-1。

供试低分子有机酸：苹果酸、柠檬酸及草酸的纯度≥ 98.0%，购于阿法埃莎（Alfa Aesar）化学有限公司。

供试肥料：施用氮磷钾肥由尿素、硝酸钾及磷酸二氢钾组成，依据梨树产量设定全年施肥量（kg·hm-2）为N（367.5）-P2O5 （247.5）-K2O（315）。

供试作物：5 年生红宝石[Bayuehong （hybrid cultivar）×Suli（Pyrus bretschneideri）]梨树。

1.3 试验处理

2019 年选取长势一致供试梨树（4 m×1 m）为试验材料。试验设置7 个处理（如表1），包括对照（氮磷钾肥）、LM（氮磷钾肥+苹果酸5%）、HM（氮磷钾肥+苹果酸10%）、LC（氮磷钾肥+柠檬酸5%）、HC（氮磷钾肥+柠檬酸10%）、LO（氮磷钾肥+草酸5%）和HO（氮磷钾肥+草酸10%）。其中，5%与10%是指LMWOAs质量占LMWOAs与全年施肥量总质量的比值（LMWOAs与氮磷钾肥直接混合称样），用量分别为84.72、178.86 kg·hm-2。每个处理设置4 个重复小区，每个小区4 株树，小区之间间隔2 株梨树，各小区完全随机排列。按照梨树需肥规律，分别在萌芽期（4 月11 日）、第1 次膨大期（5 月5 日）、第2 次膨大期（6 月14 日）及采摘前20 d（8 月2 日）4 个时期施肥，以施肥枪施入树冠2/3 深度20 cm 处，其他栽培与病虫害等相关田间管理均保持一致。2019 年9 月4 日每个重复小区随机选择3 株梨树，避开施肥区域采用五点采样法采集每株树冠投影2/3 处0～20 cm土层与＞20～40 cm 土层土壤，各层土壤样品混合。

每个小区土壤混成1 个样，因此每个处理相同土层有4 个重复土样。所采集土壤冰上保存送至实验室，一部分土壤样品自然风干用于测定土壤养分指标，另一部分存于-80 ℃用于微生物功能多样性的测定。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 土壤养分、pH 及EC 指标的测定 用CleverChem 380（德国）间断化学分析仪进行土壤硝态氮与铵态氮的测定[19]；以中性NH4OAc浸提土壤溶液后上原子吸收测定土壤速效钾含量[19]；以0.5 mol · L- 1NaHCO3 （pH 8.5）浸提土壤溶液，并用分光光度法测定有效磷含量[19]；采用水土比例为2.5∶1 的水浸提-电位法测定土壤pH[20]；土壤与超纯水1∶5 混合后，用电导率仪测定土壤EC 值[20]。用碳氮分析仪（Primacs100，Skalar，Breda，Netherlands）测定土壤中的总碳（TC）与无机碳（IC）含量。土壤有机质（SOM）=1.724×（TC?IC）。

1.4.2 微生物功能多样性指数的测定与计算 将相当于1 g 风干土的新鲜土样以土水质量比1∶100用0.85%灭菌NaCl 溶液稀释，28 ℃ 200 r · min-1 振荡20 min，4 ℃静置30 min，每孔取上清液150 μL加入Bio-Eco 微孔板中。25 ℃培养168 h，每24 h用Biolog 自动读取仪1 次，并计算微生物功能多样性指数[21-23]。平均吸光度AWCD值、McIntosh 指數（U）、Shannon-Wiener 指数（H）、Simpson 指数（D）、Pielou 指数（E）及丰富度指数S 分别表示微生物群落的利用碳源整体能力、均一性、多样性、优势度、均匀度以及利用的碳源的总数。选取72 h 进行数据分析微生物功能多样性指数与碳源利用强度。根据31 种碳源化学性质的不同，分为聚合物、碳水化合物、酚类、羧酸、氨基酸及胺类6 类碳源，分别计算每一类碳源的平均吸光度，用于表示微生物对于六大碳源的利用强度，以评估不同处理特异性代谢碳源活性[24-25]。

1.4.3 果实品质与养分含量的测定 可溶性固形物含量采用手持式数字折光仪（PR-101；ATAGO）测定；可溶性糖含量使用蒽酮法测定[26]；维生素C（Vc）含量采用2，6-二氯酚靛酚法测定[27]；可滴定酸（TitratableAcid，TA）含量采用NaOH滴定法测定[20]。L、a、b、C与h°值均采用便捷式色差仪（CR-400，Konica Minolta，日本）测定。叶片与果实氮磷钾含量采用H2SO4-H2O2消煮[20]。叶片与果实氮含量采用全自动间断化学分析仪（Clever Chem 380，德国）测定；叶片与果实中的磷含量采用钼蓝比色法测定；叶片与果实钾含量采用原子吸收（AAS ZEEnit 700P，Jena，德国）测定。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2007 进行数据处理；SPSS22.0 进行单因素方差分析，以p＜0.05 作为显著性的标准；主成分分析法（principal component analysis，PCA）采用Canoco 4.5 分析与作图。

2 结果与分析

2.1 不同LMWOAs对梨土壤pH、EC的影响

不同LMWOAs处理下梨树土壤pH、EC及有机质含量列于图1。LMWOAs处理降低了梨树0～20 cm土壤pH，其中HM、柠檬酸（LC与HC）与草酸（LO与HO）处理较对照显著降低，而LM则与对照无显著差异。而在＞20～40 cm土壤中：柠檬酸与草酸较对照显著降低，而苹果酸处理（LM与HM）与对照之间无显著差异，其中HM较对照升高。LMWOAs处理降低了土壤EC 值，其中HM、柠檬酸与草酸较对照显著降低，而LM与对照之间无显著差异。比较不同LMWOAs低浓度与高浓度处理对土壤EC的影响可知，柠檬酸与草酸的高浓度处理土壤EC值较低浓度有所提升，而LM较HM升高了土壤EC值。与对照相比，LMWOAs处理均降低了0～20 cm土层土壤有机质含量，苹果酸、柠檬酸以及LO较对照显著降低，其中苹果酸处理（LM与HM）较对照下降幅度最大，分别降低49.44%与36.52%。在＞20～40 cm 土层：柠檬酸与LO 处理土壤有机质含量较对照显著下降，而苹果酸与HO处理较对照升高，其中HM与HO较对照显著升高35.90%与34.62%。

2.2 不同LMWOAs对梨土壤养分含量的影响

不同LMWOAs处理梨树土壤养分变化列于图2。柠檬酸处理较对照降低了0～20 cm 土壤硝态氮含量，其中LC较对照显著降低34.28%，而苹果酸与草酸低浓度处理（LM与LO）高于高浓度处理（HM与HO）。HM与LC 显著降低了＞20～40 cm 土壤硝态氮含量，较对照降低54.46%与44.22%，HC显著低于LM，而HC与HO显著高于LC 及LO。与对照相比，LMWOAs处理均提高了土壤铵态氮含量，其中0～20 cm 草酸处理（LO 与HO）较对照显著提高49.37%与54.54%，而＞20～40 cm 土层LO 较对照显著升高51.84%。与对照相比，LMWOAs显著降低了0～20 cm土层土壤有效P 含量，其中柠檬酸处理（LC与HC）较对照减低44.26%与41.93%。LM与HO较对照显著提高＞20～40 cm 土层土壤有效P，分别升高31.31%与25.18%，而柠檬酸较对照降低，其中HC较对照显著降低31.67%。与对照相比，LMWOAs显著降低了0～20 cm 土层土壤速效K 含量，其中HM、柠檬酸及草酸较对照显著降低。苹果酸较对照提高了＞20～40 cm 土壤速效K含量，其中LM较对照显著升高37.23%。而柠檬酸与草酸较对照降低了＞20～40 cm 土壤速效K 含量，其中HC、LO 及HO较对照显著降低35.60%、38.28%及43.61%。与低浓度LMWOAs相比，高浓度LMWOAs降低了0～40 cm土壤速效K含量。

2.3 不同LMWOAs对梨土壤微生物群落的影响

各LMWOAs处理梨树土壤微生物功能多样性指数列于表1。柠檬酸处理（LC 与HC）与LO 较对照提高了土壤均匀度指数E，其中在0～20 cm 土层HC较对照显著提高。HM、柠檬酸以及草酸较对照提高了0～20 cm 土层土壤微生物优势度指数D值，其中HM、LC、草酸较对照显著升高。在＞20～40 cm土层：LO较对照显著降低了D值，而其他处理与对照之间无显著差异。与对照相比，LMWOAs升高了0～20 cm 土壤微生物多样性指数H值，其中HM、柠檬酸及HO较对照显著升高，而LMWOAs降低了＞20～40 cm 土壤微生物多样性指数H值，其中草酸处理（LO 与HO）较对照显著下降。在0～20 cm，LMWOAs处理与对照的土壤微生物群落均一指数U无显著差异，其中HC与LO较LM显著升高。在＞20～40 cm，柠檬酸与草酸较对照降低，其中LC、HC及LO较对照显著升高，而苹果酸与对照之间无显著差异。HM较对照显著升高了0～20 cm 土壤微生物丰富度指数S，而其他处理与对照无显著差异。LO较对照显著降低了＞20～40 cm土壤丰富度指数S 值，而其他处理与对照无显著差异。

不同LMWOAs处理下梨树土壤微生物群落碳源利用呈现多样性，选取第一主成分与第二主成分进行作图（图3），PC1 与PC2 分别为57.8%与8.9%。相同土层土样成簇，土层差异主要表现在PC1 上，其中0～20 cm土层土样分布在第2、3 象限，而＞20～40 cm土层土样分布在第1、3及4象限。LM与对照处理微生物群落碳源代谢相似，因此，在0～20 cm 与＞20～40 cm土层中2 个处理均为相近。LMWOAs添加量的差异主要表现在PC2 上，其中柠檬酸与草酸低浓度处理在PC2 上的得分高于高浓度。

不同LMWOAs处理对微生物群落碳源利用强度的情况列于图4。0～20 cm土层中：HM处理下微生物群落对聚合物的利用强度最高，显著高于LM与HO，其中LM较对照显著降低。HC处理下微生物群落对碳水化合物的利用强度最高，且显著高于对照、LM及LC。LMWOAs处理土壤微生物群落对酚类的利用与对照之间无显著差异，而LO 显著高于其他LMWOAs 处理。各LMWOAs 处理（除LM外）升高了氨基酸类利用率，其中HM、LO较对照显著升高。HC 较对照显著升高了胺类的利用率，而LM显著降低了对胺类的利用率。＞20～40 cm土层中：各处理之间在聚合物的利用强度上无显著性差异，其中草酸处理较对照降低。HM较对照显著升高了碳水化合物的利用强度，而LC较对照显著降低了碳水化合物的利用强度。LMWOAs處理与对照在酚类的利用强度上无显著性差异，而HM较LO显著升高。与对照相比，LMWOAs处理显著降低了土壤微生物群落对羧酸类物质的利用率，其中LO 最低。与对照相比，草酸降低了土壤微生物对氨基酸的利用强度，其中LO 较对照显著降低。各处理对胺类的利用率无显著差异。

2.4 LMWOAs处理下微生物群落与土壤养分、微生物群落之间的关系

梨树土壤微生物群落与土壤养分之间的相关性分析列于表2。0～20 cm 土层的微生物群落与土壤养分含量均呈显著负相关，而＞20～40 cm土层微生物群落（除E 外）与有机质、速效K含量呈显著正相关，与铵态氮含量呈显著负相关。

0～20 cm：pH 与碳水化合物的利用强度呈显著负相关，系数为-0.52。EC 与氨基酸的利用强度、awcd 呈显著负相关，而与指数D 呈极显著负相关（r = -0.60），硝态氮、铵态氮含量分别与指数D 及聚合物利用强度呈显著负相关，系数分别为-0.47与-0.48。速效K含量与碳水化合物及氨基酸类利用强度呈显著负相关，与指数D及H呈极显著负相关（r = -0.73 与-0.66）。

＞20～40 cm：pH 与碳水化合物、酚类利用强度呈显著正相关（r = 0.69 与0.49），与微生物指数U、S及awcd 呈显著正相关，与E呈显著负相关。有机质含量与碳水化合物、羧酸类及氨基酸类的利用强度呈显著正相关，与微生物指数（除E 外）呈显著正相关。铵态氮含量与聚合物、羧酸类及氨基酸类利用强度呈显著负相关，与指数D、H及S 呈显著负相关（系数分别为-0.58、-0.59 及-0.51）。速效K含量与六大碳源（除胺类外）均呈显著正相关，其中与聚合物、酚类及氨基酸类呈极显著正相关，系数分别为0.59、0.62 及0.59。速效K 含量与微生物群落指数（除E外）呈显著正相关。

比较不同土层土壤养分含量与微生物群落之间的关系发现，＞20～40 cm土层微生物群落与养分的关系更为紧密，而速效钾含量与0～20 cm 土层微生物群落指数的关系均为显著负相关，与＞20～40 cm土层微生物群落的关系呈显著正相关。

梨树0～20 cm 土层微生物群落与果实品质及养分含量之间的关系如表3 所示。聚合物利用强度与Vc 含量呈极显著负相关（r = -0.61），与果皮着色L 与b 呈显著正相关。碳水化合物利用强度与可溶性糖含量、果实N含量、果实K含量呈显著负相关，与可滴定酸含量呈极显著正关。酚类利用强度与果实N含量呈显著负相关。氨基酸利用强度与Vc 含量及果实氮含量呈显著负相关，系数分别为-0.46 与-0.58。胺类利用强度与可溶性固形物、Vc、果实K、果实P 含量以及公顷产量呈显著负相关，与可滴定酸含量呈显著正相关。微生物指数E与果品着色a、叶片P 含量呈显著正相关，与果皮着色H°呈显著负相关。指数U与可溶性糖、Vc、果实N、果实K 含量呈显著负相关，与可滴定酸含量呈显著正相关。指数S 与叶片P 含量呈显著负相关。awcd 与可溶性糖、Vc、果实N、果实K 含量呈显著负相关。

梨树＞20～40 cm 土层微生物群落与果实品质及养分含量之间的关系如表4 所示。聚合物利用强度与单果质量呈显著正相关，系数分别为0.49 与0.45。碳水化合物与叶片N含量呈显著正相关。羧酸类利用强度与果实着色指数H°、L 及b 呈显著正相关，系数分别为0.54、0.51 及0.56。果实K含量与微生物群落呈显著正相关，其中与聚合物、氨基酸类利用强度的相关系数分别为0.45 与0.65，与微生物群落指数D、H、U、S 及awcd 呈显著正相关，系数分别为0.65、0.46、0.51、0.49、0.48 及0.53。

3 讨论

3.1 LMWOAs改变梨园土壤养分吸收

LMWOAs作为植物根际常见的分泌物，与植物养分的吸收密切相关，原因是改变根系周围pH，提升某些难溶性养分的溶解度[9-10]，通过其较强的螯合力，与多种金属离子形成复合物进而促进植物对金属离子的吸收[10]。

pH 作为影响土壤矿质元素有效态的因素之一，作用于植物养分吸收与利用[28]。笔者在本研究中发现，草酸与柠檬酸显著降低了梨树土壤pH，而苹果酸对土壤pH 的影响与土层深度及添加量有关。有机物添加后，土壤氮循环涉及的硝化作用会导致土壤pH值的下降，这与本研究结果保持一致，即HO显著降低了土壤pH，而HO在＞20～40 cm 土壤中硝态氮含量高于对照[29-30]。另外，苹果酸与氮磷钾复配降低了葡萄根际土壤pH[31]。而诸多文献表明，有机酸的添加提高了土壤pH，可能是由于有机酸添加后土壤微生物群落在降解羧酸的同时，消耗了H+并释放出OH-与CO2[32-34]。土壤电导率EC为评价土壤盐渍化的重要指标[35]，而LMWOAs 则降低了梨园土壤EC 值，其中5%柠檬酸与草酸处理EC值显著降低。而苹果酸则升高了葡萄根际土壤EC 值，其中5%苹果酸处理显著高于对照与10%苹果酸处理[31]。

LMWOAs作为碳氮代谢偶联的枢纽，与植物氮素代谢相关。苹果酸作为固氮菌呼吸的重要能量来源，为氮固定提供了大量的碳骨架[36-38]。氮矿化受土壤中有机质降解控制[39]，而根际有机酸为微生物群落提供了大量能量，以生产催化有机物分解的胞外酶[40]。另外，有机酸的累积有助于土壤有机质从矿化物中的释放，进而进一步加速了氮素矿化[41]。因此苹果酸、柠檬酸及草酸提高了土壤铵态氮的含量，同时5%苹果酸提高了土壤硝态氮的含量。

速效磷含量影响着植物对磷的摄取[42]，Wang等[43]发现低分子质量有机酸能够同时增强无机磷（Pi）与有机磷（Po）释放到土壤中。根际产生苹果酸、柠檬酸以及草酸等，用于溶解微溶性磷酸岩中的磷元素，而比较各有机酸的溶磷效率发现，草酸＞柠檬酸＞苹果酸[44]。因此，10%草酸处理显著提高了＞20～40 cm 土层速效磷含量。植物根际分泌的苹果酸与土壤中磷含量密切相关，土壤磷缺乏时构树、桑树、诸葛菜以及欧洲油菜根际苹果酸分泌量较低磷与磷含量丰富状态下显著升高[45]。因此，5%苹果酸处理下梨树土壤有效磷含量较对照显著升高。

5%蘋果酸促进了梨树对钾元素的吸收，而柠檬酸与草酸阻碍了梨树对钾的吸收。在葡萄上的研究也发现了苹果酸与氮磷钾复配有助于葡萄对于钾的吸收[31]。而高浓度草酸易与土壤中金属离子发生化学反应，形成草酸钙等沉淀[46]，降低了金属离子的移动性，进而造成土壤板结等现象，最终抑制植物对于钾元素的吸收。

3.2 LMWOAs改变梨园土壤微生物群落

LMWOAs作为植物根际常见的一类根际分泌物，对根际微生物群落有筛选作用[11，17，47-49]，而LMWOAs与氮磷钾复配显著改变了梨树土壤微生物群落特征。而5%草酸与氮磷钾复配降低了梨树土壤微生物群落的多样性指数与丰富度。Li 等[50]在研究草酸对富多环芳烃土壤微生物群落的影响时发现，草酸处理降低了土壤细菌群落的多样性指数。Ma等[51]发现10 mmol·kg-1草酸与苹果酸均能显著升高富铬土壤微生物群落多样性指数。

3.3 LMWOAs处理下微生物群落与土壤养分、微生物群落之间的关系

笔者在本研究中发现梨树＞20～40 cm 土层微生物群落与土壤养分及果实品质密切相关。这可能与梨树根的分布相关，在研究梨树施肥与其根系发育时，发现梨树根系在土壤中扎根较深，更易于吸收深层土壤的养分[52]。李宏等[53]在研究库尔勒香梨时发现，与0～20 cm土层相比，＞20～40 cm土层吸收根与疏导根的根长密度明显增加。伍从成等[54]研究发现，梨树根尖数量随着土壤的垂直深度的增加呈先增加后减少的趋势，其中30～60 cm土层深度的根尖分布最多。因此，在本研究中＞20～40 cm土层土壤与梨果实品质之间关系更为密切。

钾肥与根际微生物群落的多样性密切相关，Wei 等[55]发现葡萄根际土壤的速效钾含量作用于细菌群落结构，与Chloroflexi、Rokubacteria 及Nitrospirae等呈显著负相关。笔者在研究苹果酸与葡萄果实品质关系时发现[31]，苹果酸处理下根际微生物群落的差异拥有提升葡萄果实品质的潜质，即葡萄根际Woeseiaceae、Bacillaceae 含量与果实钾及可溶性糖含量呈显著正相关。

4 结论

LMWOAs与氮磷钾复配显著影响红宝石梨园土壤有效态养分含量与微生物群落，其中5%苹果酸与氮磷钾肥复配明显改善了梨树土壤养分环境。另外，LMWOAs与氮磷钾肥配施下梨园土壤微生物群落与梨养分含量及果实品质之间密切相关。与0～20 cm 土层相比，＞20～40 cm 土层梨园土壤微生物群落在梨树养分吸收与果实品质提升方面发挥更为重要的作用。

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