极危植物百山祖冷杉的种子雨

吴友贵 朱志成 吴倩倩 蔡焕满 陈定云

（1.钱江源-百山祖国家公园庆元保护中心，庆元 323800；2.浙江省乐清市农业农村局，乐清 325600）

种子雨指种子成熟后在特定时间和空间内依靠自身的重力和外界力量从母株上降落到地面的过程，是对植物的繁殖体扩散的形象描述［1-3］。种子雨阶段是植物自然更新的关键环节，直接影响到植物种子的散布［4-5］，进而对种子萌发、幼苗存活、生长等一系列生态过程产生决定性的作用［6-8］。因此，了解种群种子雨的时空格局特征，对于种群繁殖与扩展、种群遭破坏后的恢复等有着重要意义。而研究珍稀濒危植物的种子雨，可以阐明其种群缩小的原因，了解物种自然更新的脆弱环节，为制定珍稀濒危植物保护措施提供理论参考［9］，从而有利于珍稀濒危植物的保护。

百山祖冷杉（Abies beshanzuensis）花期5 月，球果11 月成熟［10］，是我国东南大陆唯一的冷杉属植物，自然分布于浙江省西南部庆元县百山祖西南坡海拔1 740～1 750 m 的狭小避风谷地，野生成熟植株现仅存3 株［11］，1987 年被世界自然保护联盟物种存续委员会公布列为全球最濒危的12种植物之一［12］，保护百山祖冷杉具有相当的重要性和紧迫性。虽然近30 年来，在个体繁殖方面取得了明显进展，但母树种子后代苗木还较少，尤其是对其种子的产量和传播规律了解甚少。由于百山祖冷杉母树难得开花结果，以前没有机会开展种子雨研究。2017 年，正逢3 株百山祖冷杉母树都开花结果，其中2 株于2019 年又开花结果，因而得以开展本研究，这有助于了解百山祖冷杉的种子产量和传播规律，对人工辅助促进天然更新等工作具有十分重要的现实意义。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

百山祖冷杉母树生长在浙江百山祖国家级自然保护区西南坡，其中1 株散生，海拔约1 740 m，地理位置27°45′10″N，119°12′11″E，树龄约150 a，2019 年底胸径45.5 cm，高13.1 m，冠幅东西10 m×南北7 m；另外2 株相邻，两株基本在南北方向，相距3.1 m，海拔约1 750 m，地理位置27°45′11″N，119°12′13″E，南向1 株树龄约130 a，2019 年底，胸径35.3 cm，高10.5 m，冠幅东西8 m×南北6 m；北向1 株树龄约100 a，2019 年底胸径27.8 cm，高12.3 m，冠幅东西6 m×南北7 m。所在的群落为以多脉青冈（Cyclobalanopsis multinervis）和亮叶水青冈（Fagus lucida）为优势种的常绿落叶阔叶混交林，群落郁闭度0.6。乔木层高度约9 m，多脉青冈、亮叶水青冈、短柱油茶（Camellia brevistyla）、水丝梨（Sycopsis sinensis）的重要值分别为17.52%、10.77%、10.15%、7.60%，百山祖冷杉的重要值为0.89%。灌木层以白檀（Symplocos paniculata）、圆锥绣球（Hydrangea paniculata）、百山祖玉山竹（Yushania baishanzuensis）、庆元华箬竹（Sasa qingyuanensis）等为主。草本层较少，主要有禾叶山麦冬（Liriope graminifolia）、蕨状薹草（Carex filicina）、华东瘤足蕨（Plagiogyria japonica）等，盖度约10%。土壤类型为黄壤，枯枝落叶层5～10 cm，腐殖质层3～5 cm。属亚热带季风气候，温暖湿润多雨［13］。百山祖自动气象观测站（海拔1 105 m）的多年资料显示：年均气温13.3 ℃，最高温34 ℃，最低温-11.8 ℃，平均年降水量2 294.2 mm，无霜期293 d，积温4 134.9 ℃［14］。

1.2 种子雨收集器的布设

2017 年，正逢3 株百山祖冷杉都开花结果，2017 年10 月下旬，在百山祖冷杉母树周围布设种子雨收集器。由1.0 m×1.0 m 的PVC 管收集框和1.5 mm 网目的尼龙网组成，由4 根PVC 管固定，离地面距离0.9～1.0 m。针对散生株的，在树干的东南西北4 个方向，分别在水平距离5、10、20、30 m处各设置1 个，并在树干北向约1 m 处设置1 个。针对相邻两株的，以两树中央位置为中心，东西方向分别在水平距离5、10、20、30 m 处各设置1 个，并在中心点设置1 个；在南向以南株为基点，分别在水平距离5、10、20、30 m 处各设置1 个；在北向以北株为基点，由于5 m正处于水沟上方，不易设置，故分别在10、20、30 m 处各设置1 个。共布设33 个种子雨收集框，位置见图1。每半个月收集1次种子。在年度种子雨收集完毕后，将种子各撒回原收集框所处的地表，并拆除收集框。

图1 种子雨收集框布设相对位置图中实心三角形代表百山祖冷杉母树，空心方格代表种子雨收集框，等高线上的数字表示海拔Fig.1 Relative position of seed rain collection frames The filled triangle in the picture represented the mother tree of A. baishanzuensis，and the hollow square represented the seed rain collection frame，while the number on the contour line indicated the altitude.

2019 年10 月下旬再次设置种子雨收集器，除了相邻双株的中心改为以北株为中心外，其余方法同2017年。

1.3 数据处理

将收集回来的种子，晾干表面的水分，记录每个框收集到种子的数量，细分饱满和干瘪的数量，种子饱满率=饱满种子数量/种子总数量×100%。然后利用电子天平称量其鲜质量，精确到0.01 g。对2017 年产种子，利用数字显示电子游标卡尺测量种子的长度、宽度、厚度及种翅的长度、宽度，精确到0.01 mm。若具有完整种翅的种子数量大于或者等于10 粒的，则测量最大的10 粒；若完整种翅的种子数量小于10粒的，则全部测量。

用变异系数（CV）计算种子雨数量的时间变异和空间变异：

式中：CV指观测指标的变异系数，SD指观测指标的标准差，Xˉ指观测指标的平均值［15］。

用Excel 2007软件统计和作柱状图，依据样地测量空间数据采用R 绘制种子雨收集框位置图。对本研究中不同处理收集到的种子数量和特性指标采用R 语言Shapiro.test 命令进行正态性检验。符合正态分布的用t.test 命令进行差异显著性检验；不符合正态分布则用Wilcox.test命令进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 收集到的百山祖冷杉种子总体情况

2017 年12 月16 日至2018 年2 月28 日，散生株和相邻两株均收集到6 次种子，散生株种子1 093 粒，质量为35.96 g；相邻两株种子1 020 粒，质量为26.39 g。2019 年11 月31 日至2020 年1 月16日，共收集到4次种子，散生株种子341粒，质量为12.55 g，相邻的北株种子165 粒，质量为6.47 g。具体情况详见表1。

表1 各收集框收集到的百山祖冷杉种子数量Table 1 The numbers of A. beshanzuensis seeds collected in each collection frame

2.2 百山祖冷杉的种子性状

百山祖冷杉种子三角形，种子和种翅同为棕色（见图2）。2017 年收集到种子的长度、宽度、厚度最大分别为14.5、6.8、4.1 mm，种翅最大长度和宽度分别16.4、13.7 mm。2017 年产种子，散生株的种子千粒质量为32.90 g，为相邻两株（25.87 g）的1.27 倍，显著大于相邻两株（P＜0.05）。2019 年产种子，散生株的种子千粒质量为36.80 g，为相邻北株（39.21 g）的93.85%。

图2 百山祖冷杉种子Fig.2 A. beshanzuensi seeds

为了进一步研究百山祖冷杉种子的性状，将不同时间、方向、距离收集到的2017年产种子的性状统计汇总到表2。从收集时间上来看，2017 年12 月31 日收集到种子的种翅较大，而种翅较小的则为2018年1月31日收集到的。2018年2月收集到的2 次种子，种翅均不完整，但这2 次的种子饱满率却超过前4 次的，千粒质量也大于前4 次的。第3 次收集到的种子与第4 次收集到的种子的千粒质量存在极显著差异，第5次收集到的种子与第3 次、第4 次收集到的种子的千粒质量存在显著差异。种子饱满率和千粒质量都表现出“先下降后提高”的趋势。

表2 收集到的种子性状统计Table 2 The characters of collected seeds

从收集方向上来看，北向的种翅、种子饱满率、千粒质量较大，而南向的则较小。

从收集距离上来看，种翅最长的是1 m处收集框的种子，而种翅宽最大的是20 m 处收集框的种子。20 m 处收集框的种子饱满率最大，而种子千粒质量却是最小的。30 m 处收集框仅收集到4 粒种子，饱满率最小（50%）。种子性状与收集框距离之间没有明显的规律。

2.3 百山祖冷杉种子雨的时间特征

2017 年12 月16 日开始收集到种子，结束于2018 年2 月28 日，种子掉落时间约3 个月。散生株的种子高峰在2017 年12 月31 日（第2 次收集），前3 次（2017 年12 月和2018 年1 月16 日）收集的种子数量占该株种子总数的89.94%（见图3）。经差异性检验，2018年1月16日与1月31日、2017年12 月31 日收集到的种子数量均存在极显著的差异（P＜0.01），表明第3 次、第4 次收集到的种子数量明显下降。2018 年2 月15 日与2 月28 日收集到（最后两次）的种子数量之间存在显著差异（P＜0.05）。

图3 各个时间收集的种子所占比例Fig.3 Proportion of seeds collected at each time

图4 不同距离收集的种子所占比例A.2017年；B.2019年Fig.4 Proportion of seeds collected at each distance A.Data of 2017；B.Data of 2019

图5 不同方向收集的种子所占比例A.2017年；B.2019年Fig.5 Proportion of seeds collected at each direction A.Data of 2017；B.Data of 2019

如图3 所示，2017 年，双株的种子高峰在2017年12 月16 日（第1 次），前3 次（2017 年12 月和2018 年1 月16 日）收集的种子量占总数的91.47%。第1 次与第2 次、第3 次与第4 次收集到的种子数量之间均存在显著差异（P＜0.05），第2次与第3 次收集到的种子数量存在极显著差异（P＜0.01）。表明第2 次、第3 次、第4 次收集到的种子量明显下降。

2019年11月31日开始收集到种子，比2017年提前约半个月。种子延续到2020 年1 月16 日，种子掉落时间约2个月。散生株、相邻北株的种子都主要集中在2019年11月31日，此次收集的种子量约为总数的80%（分别为84.46%、76.36%，见图3）。此后，种子量开始大幅减少。散单株和相邻北 株 在2019 年11 月31 日 与2019 年12 月15 日 收集到的种子数量分别存在显著差异（P＜0.05）和极显著差异（P＜0.01）。

2.4 百山祖冷杉种子雨的距离特征

2017 年产种子，散生株和相邻两株的种子雨距离特征基本一致，收集到的种子数量从大到小的次序均为5 m 框、1 m 框（树下）、10 m 框、20 m框、30 m 框。5 m 框的种子量约占总数的50%左右。1 m 框、5 m 框、10 m 框的种子量之和占总数的98%左右。散生株和相邻两株的种子数量，5 m框与10 m 框、10 m 框与20 m 框之间均存在极显著差异（P＜0.01）。

2019 年产种子，30 m 框均未收集到种子。散生株收集到的种子数量从大到小依次为5 m 框、1 m 框、10 m 框、20 m 框，5 m 框的种子产量占总数的56.60%，20 m 框收集的仅占总数的1.17%。而相邻北株的大小次序则为5 m 框、10 m 框、1 m 框、20 m 框，5 m 框的种子产量占总数的47.27%，20 m框收集的仅占总数的1.21%。散生株和相邻北株1 m 框、5 m 框、10 m 框的种子量之和均超过总数的98%。散生株收集到的种子，5 m 框与10 m 框之间存在极显著差异（P＜0.01）；10 m 框与20 m 框之间存在显著差异（P＜0.05）。而相邻北株收集到的种子仅10 m 框与20 m 框之间存在显著差异（P＜0.05）。

排除1 m 处仅安装1 只收集框的因素，可以得出结论，收集到的百山祖冷杉种子数量随距离增大而大幅减少。

2.5 百山祖冷杉种子雨的方位特征

2017 年产种子，散生株收集到的种子量为西向最高，占收集到的该株种子总数量的31.75%，其次是北向、东向。最少的是南向，仅占8.42%。南向与东向、西向、北向之间均有极显著差异（P＜0.01）；东向与西向之间有显著差异（P＜0.05）。相邻两株收集到的种子产量也为西向最高，占收集到的双株种子总产量的33.63%，其次是东向、南向。最少的是北向，占7.84%，这与北向5 m 没有设置收集框有较大关系。南向与东向、西向之间分别有极显著差异（P＜0.01）和显著差异（P＜0.05），其余均无显著差异（P＞0.05）。

2019 年的种子情况并没有表现出与2017 年相一致的规律。散生株的收集到的种子数量为东向最高，占收集该株种子的31.09%，其次是西向、南向。最少的是北向，仅占4.40%。东向与南向、北向之间均有显著差异（P＜0.05）。相邻北株收集到的种子数量为西向最高，占收集到的该株种子的32.73%，其次为东向、南向，最少的为北向，占8.48%，这也是与北向5 m 没有设置收集框有较大关系。各个方向之间均不存在显著差异（P＞0.05）。

2.6 百山祖冷杉种子雨的时空变异系数

百山祖冷杉种子的收集时间、方向、距离变异系数见表3。总体来看，变异系数较大（若大于0.5，说明有很大的变异［16］），但无论是散生株、相邻两株，还是相邻北株，都存在CV（时间）＞CV（距离）＞CV（方向）的趋势。2019年种子产量主要集中在第一次，因而其时间变异系数与2017年相比更大，单株在时间上的标准差大于平均值1.5 倍。相比较而言，方向的变异系数较小，均小于0.65。

表3 百山祖冷杉种子雨的变异系数Table 3 Coefficient of variation of A. beshanzuensis seed rain

3 讨论

3.1 关于百山祖冷杉的种子性状

百山祖冷杉种子的饱满率和千粒质量表现出“先下降后又提高”的规律。“先下降”或许有两方面原因：一是，种子成熟后，植株基本上停止对种子提供水分和营养物质［17］，种子离开母树的时间越迟，种子风干的程度越大，从而降低了种子的重量；二是，位于球果上部的种子先脱落，自上而下逐层掉落。百山祖冷杉球果圆柱形［10］，位于上部的雌蕊拥有更大的空间接受花粉，从而上部种子的授粉率更高，从而种子质量更大。“后又提高”可能是因为百山祖冷杉种子存在“二次掉落”的原因，百山祖冷杉的叶子在枝条上排列成半圆柱梳子状，种子很容易被卡在叶子中间，只有等待足够大的风力将它吹落，被吹落后，其种翅常不完整。种子（种翅）越大，被卡在叶子间的概率越高。这从2018年2月收集的2次种子情况可以得到证实，这2 次掉落种子的种翅均不完整，而且20 m 框内仅收集到1粒种子。

一般地，靠风力传媒的种子，种翅越大能够传播的距离越远。从收集距离上来看，种子性状与收集框距离之间没有明显的规律。这或许是由于百山祖冷杉种子的特殊性，即只有当覆盖在种子上方的种鳞脱落后，种子才能掉落，不同种子掉落时的风力不一样，存在较大的随机性。

3.2 关于百山祖冷杉种子雨的时间特征

同一个体或种群在不同年份间存在着种子数量大小交替的现象，习惯性称之为种子雨的大小年现象［3］，大小年现象也是种子雨的重要时间特征之一。百山祖冷杉种子存在比较明显的大小年现象，据资料记载，散生株百山祖冷杉母树分别于1991 年、2001 年、2011 年开花结果，相邻北株于2007 年开花结果，相邻南株于2009 年开花结果。在本研究中，3 株均于2017 年开花结果；散生株和相邻北株于2019年开花结果。影响种子大小年的因素有很多，除了植物的本身特性外，还有环境因子［5］，如光照条件影响其光合物质的积累从而影响次年的开花数量（营养不良假说），盛花季节多雨限制授粉，胚珠不授粉、产生不育种子，还有胚和胚乳败育引起种子败育等。另外，还有物种的应对策略，如捕食者饱和假说、传粉效率假说等［8］。关于百山祖冷杉种子大小年现象的原因，有待于进一步研究考证。

百山祖冷杉种子11 月成熟，但要等到球果最顶端的种鳞裂开后才开始掉落种子，每上下2片种鳞之间夹着2 粒种子，从球果上部开始，自上而下逐层掉落，球果中轴在第2年经过一定的腐烂后才脱落。种鳞裂开与天气情况有较大的关系，冰冻天气加速种鳞裂开，因而首次收集到种子的时间与天气情况有较大关系。“二次掉落”现象较大地延迟了掉落时间。

3.3 关于百山祖冷杉种子雨的空间特征

从表3可以看出，相比较于收集时间和距离的变异系数，收集方向的变异系数是最小的，也就是说方向对种子雨的影响不如时间、距离那么大。沈泽昊等［18］研究发现种子雨密度受到坡位和地形的显著影响，种子雨密度都沿山脊、山坡、山谷和凸坡、平坡、凹坡梯度而减小，本研究也发现收集到的种子数量与地形、坡位有一定的关系，但结果与沈泽昊等并不一致，主要原因是本研究仅针对特定的3 株百山祖冷杉母树，而没有其他物种。2 个年度，西向收集的种子总数最多，可能是由于西向地形低于东向、南向、北向。

从2 年的种子雨情况来看，南向和北向的30 m 框均没有收集到种子，东向的30 m 框仅收集到1 粒种子，西向的30 m 框2 次收集到合计3 粒种子，可以说30 m是百山祖冷杉种子的潜在更新点。秦岭冷杉（A.chensiensis）种子雨散布距离大部分集中在6 m 以内，巴山冷杉（A.fargesii）88%的种子量集中在12 m 内［19］，而百山祖冷杉约98%的种子掉落在距离母树10 m 的范围内，百山祖冷杉种子的传播距离大于秦岭冷杉和巴山冷杉，这与物种的特性如种翅的发达程度等有关。可是，百山祖冷杉野生种群难以得到扩大，种群数量远小于秦岭冷杉和巴山冷杉，这可能还与种子所能到达的生境条件密切相关。影响物种更新的因素较多，如种子活力影响萌发，温度、水分、周围植物等周围生境条件直接影响幼苗的生长，或许生境条件才是限制百山祖冷杉种群扩大的主要原因。