古尔班通古特沙漠宽翅菘蓝和四齿芥在沙土和灰漠土中的生长差异

丁思佳,李桂芳,吕新华,王仲科,程模香,庄丽

(石河子大学生命科学学院,新疆 石河子 832003)

古尔班通古特沙漠位于准噶尔盆地中央,植被覆盖率相对率较低,但短命植物是该地区早春荒漠生态系统的重要组成部分[1-2]。在春季,短命草本植物种类就占该沙漠全部植物物种的47%,能够有效的抑制沙地表面的活动性,对保持沙漠稳定、防风固沙起到重要作用,是植被稳定沙面的主要贡献者[3]。十字花科是早春短命植物区系组成中最多的种类之一,约占所有种数的15%,宽翅菘蓝(Isatisviolascens)和四齿芥(Tetracmerecurvata)是古尔班通古特沙漠中主要的十字花科短命植物,其频度分别为37%和70%,重要值达12%和24%,具有重要的生态功能[2,4]。有研究表明[5],四齿芥主要分布于该沙漠中部和南部,宽翅菘蓝主要分布于南部,其分布差异主要是受到气候、地形高度、土壤以及生物结皮盖度等环境因子的影响。而该地区的典型性土壤沙土和灰漠土是短命植物最适宜分布的基质,2种土壤的质地和养分含量具有显著差异[6-7],可为检验不同土壤对短命植物生长的潜在影响提供了理想的研究场所。

Karlen[8]提出,土壤质量是维持动植物生产力、环境质量以及动植物健康的综合,土壤养分作为土壤质量评价的重要指标,对土壤肥力进行综合评价能够较为全面的反映土壤质量。同时,土壤是植物生长发育的重要来源,植物可通过调整植物的形态特征、营养物质分布以及光合能力等特性去适应不同土壤类型,以便顺利完成生活史过程[9]。但目前,土壤异质性对短命植物的形态、营养物质及光合色素含量的影响研究鲜有报道。其中植物个体的生长是不同器官在环境中产生不断变化的一个过程[10];碳、氮和磷等作为植物各项活动所需基本化学元素,其平衡与稳定关系到植物生长和各种生理机能的调节[11];光合色素主要包括叶绿素和类胡萝卜素,均在植物光合作用中发挥着极其重要的作用[12],以上植物指标的变化均可反映植物对环境变化的适应策略。

因此,本研究的主要目的如下:(1)评估2种短命植物宽翅菘蓝、四齿芥下的根际沙土和根际灰漠土的养分差异和土壤肥力状况;(2)比较不同土壤下2种短命植物的形态特征、营养物质含量和光合色素含量。剖析古尔班通古特沙漠不同土壤的肥力状况及不同土壤下短命植物的形态、营养物质分布和光合色素含量是否存在差异,并以此深入了解该区域短命植物的分布情况、功能特征以及生存策略,为日后研究荒漠植被对环境的响应和适应特征积累一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于准噶尔盆地中央的古尔班通古特沙漠(44.15°～46.50°N,84.50°～91.20°E),是我国面积最大的固定与半固定沙漠,属于温带内陆荒漠气候。该地全年日照2 777 h,年积温达3 000 ℃～3 500 ℃,年降水量约70～150 mm,年蒸发量在2 000 mm以上。研究区植被主要以梭梭(Haloxylonammodendron)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、狭果鹤虱(Lappulasemiglabra)、尖喙牻牛儿苗(Erodiumoxyrhinchum)、碱蓬(Suaedaglauca)等为主[2,13]。

1.2 实验材料的选择和采集

在研究内选择地势相对平坦且具有2种目标植物广泛分布的沙土和灰漠土的区域作为大型样方,再将其划分为3块(10 m×10 m)的小型样方,每个小型样方之间至少间隔2 m。随机选择植株规格基本一致的宽翅菘蓝、四齿芥,并采用全株挖掘法获取完整的植株样本,在各大型样方内每种植物共采集30株,采集后用去离子水将植株清洗干净并带回实验室进一步处理。在采集植物样品的相对应位置进行土壤样品采集,使用土壤采样器收集0～30 cm土层的植物根际土壤,将收集的土壤密封在自封袋中,并在室内风干过筛后进行土壤理化性质测定。

1.3 植株形态测定

植物根长和株高使用精度为0.01 cm的卷尺进行测量。将植株分成地上和地下2部分,使用精度为0.000 1 g的分析天平称重植物地上和地下鲜重,将植物样品置于(105±2)℃的烘箱烘干,直至后1次减少量比前面差量小于0.1%时终止烘干,即植物地上和地下减少量即为地上含水量和地下含水量。

1.4 植物营养物质和土壤养分的测定

测定土壤有机碳采用重铬酸钾氧化法,全氮采用高氯酸-硫酸消化法,全磷采用酸溶-钼锑抗比色法,全钾采用酸溶-原子吸收法,铵态氮采用氯化钙浸提,速效磷采用碳酸氢钠浸提-钼锑抗比色法,速效钾采用乙酸铵浸提-原子吸收法[14]。植物营养物质的测定项目为有机碳、全氮、全磷、全钾,其测定方法与土壤测定相应项目方法一致。

1.5 营养元素生物吸收系数

生物吸收系数(A)反映了植物从环境中吸收和积累化学元素的能力。为有效地量化植物对土壤中每种养分的吸收能力,并计算每种养分的生物吸收系数[15],计算公式如下:

A=Lx/Nx。

(1)

式中,Lx为x元素在植物体各部分的含量,Nx为相应的土壤中x元素的含量。

1.6 光合色素含量的测定

为分析植物光合能力,采用分光光度法测定光合色素[16]。将0.1 g新鲜叶片样品研磨后放置到5 ml 80%丙酮中摇匀遮光浸提48 h,将匀浆过滤并用80%丙酮稀释至25 ml,随后用分光光度计分别测定470、646、652、663 nm 处的吸光度值,并计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量。计算公式如下:

(2)

式中,A为某波长处的吸光度;Ca为叶绿素a浓度;Cb为叶绿素b浓度;Ca+b为叶绿素总浓度;Car为类胡萝卜素浓度;V为80%丙酮萃取叶绿素的最终体积;W为植物鲜重。

1.7 土壤肥力评价及等级划分

采用改进后的内梅罗指数对土壤肥力进行综合评估[17]。选取土壤有机质、全氮、全磷、全钾、铵态氮、速效磷、速效钾共7个指标综合反映土壤肥力状况。参照全国第二次土壤普查中土壤养分分级标准并划定内梅罗评估方法中土壤指标分级标准,对数据标准化(单项肥力指标),以消除各参数之间的量纲差别,以及计算土壤肥力系数(土壤综合肥力指数),并将土壤进行肥力分级(表1)。计算公式如下[18]:

表1 土壤肥力分级标准

数据标准化(单项肥力指数)公式:

(3)

式中,Pi为指标i的单项肥力指数,反应该指标的丰富度;Ci为指标i的实际数据;Xa、Xp、Xi为指标的分级标准值。

改进后的内梅罗指数计算公式:

(4)

式中,NPI为土壤综合肥力指数;Pave为土壤各单项肥力指数的均值;Pimin为所有单项肥力指数中的最小值;n为参与指标个数。

1.8 数据分析

利用Microsoft Excel 2018对数据进行整理,SPSS 20.0对数据进行t检验显著性分析,采用Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 沙土和灰漠土的土壤养分差异和土壤肥力评估

如表2所示,2种短命植物下的根际沙土和根际灰漠土有机质、全氮、全磷、全钾、铵态氮、速效钾含量均存在极显著差异(P<0.01),速效磷含量差异不显著(P>0.05)。从整体上看,2种短命植物下的灰漠土有机质、全氮、全磷、全钾、铵态氮含量均显著大于沙土,而速效钾含量显著小于沙土(P<0.05)。

表2 2种短命植物下的根际沙土和根际灰漠土的土壤养分差异

如图1A、图1B所示,宽翅菘蓝和四齿芥的各根际土壤(沙土和灰漠土)的单项肥力指标大小顺序均为:全钾>全磷>速效钾>速效磷>全氮>有机质>铵态氮。整体上,2种短命植物的根际土壤的各单项肥力指标均表现出灰漠土>沙土。如图1C所示,宽翅菘蓝下的沙土和灰漠土的综合肥力指数分别为1.10和1.25;四齿芥下的沙土和灰漠土的综合肥力指数分别为1.10和1.23,2种植物的根际土壤综合肥力指数均处于1.10～1.30范围内,肥力等级为Ⅲ级。

A:宽翅菘蓝;B:四齿芥;C:综合肥力。图1 宽翅菘蓝和四齿芥根际土壤各单项肥力指标数值雷达图及综合肥力

2.2 沙土和灰漠土中短命植物地上、地下的营养物质和生物吸收系数的差异

如图2A所示,沙土和灰漠土中短命植物地上、地下营养物质存在显著差异(P<0.05)。与灰漠土中植物相比,沙土中宽翅菘蓝的地上全磷显著高出10.58%(P<0.05),沙土中四齿芥的地上全磷极显著高出8.97%(P<0.01);与沙土中植物相比,灰漠土中四齿芥的地上全氮显著高出8.95%(P<0.05),地上全钾极显著高出7.14%(P<0.01)。

A:地上营养物质含量;B:地下营养物质含量;**表示差异极显著(P<0.01),*表示差异显著(P<0.05),ns表示差异不显著(P>0.05)。图2 不同土壤肥力下短命植物地上、地下营养物质含量

如图2B所示,与沙土中植物相比,灰漠土中宽翅菘蓝的地下全氮、全磷、全钾极显著高出101.23%、76.74%、31.83%(P<0.01),灰漠土中四齿芥的地下全氮、全磷、全钾极显著高出32.08%、30.01%、20.26%(P<0.01)。

如表3所示,沙土和灰漠土中短命植物各部分营养物质的生物吸收系数差异较大。

表3 土壤肥力下短命植物各部分营养物质的生物吸收系数

与灰漠土中植物相比,沙土中植物地上、地下有机碳、全氮的吸收系数高出1～3倍,全磷的吸收系数高出1～4倍,全钾的吸收系数较为接近。总体上,不同土壤肥力下植物的生物吸收系数沙土>灰漠土。

2种土壤下短命植物的地上、地下的各营养物质生物吸收系数的顺序均为:有机碳>全氮>全磷>全钾,在一定程度上反应了植物对土壤养分的需求顺序。

2.3 沙土和灰漠土中短命植物光合色素含量的差异

如图3所示,沙土和灰漠土中短命植物光合色素含量无显著差异(P>0.05)。但与沙土中植物相比,灰漠土中宽翅菘蓝的叶绿素b显著高出32.91%(P<0.05)。

*表示差异显著(P<0.05),ns表示差异不显著(P>0.05)。图3 沙土和灰漠土中短命植物光合色素含量

2.4 沙土和灰漠土中短命植物形态特征的差异

如表4所示,沙土和灰漠土中短命植物的根长、株高、地上地下鲜重以及含水量存在显著差异(P<0.05)。

表4 沙土和灰漠土中短命植物的形态特征

与灰漠土中植物相比,沙土中宽翅菘蓝的根长显著高出64.54%(P<0.05),沙土中四齿芥的根长显著高出42.53%(P<0.05);与沙土中植物相比,灰漠土中宽翅菘蓝的株高、地上鲜重、地下鲜重、地上含水量、地下含水量极显著高出14.09%、84.95%、66.98%、32.32%、8.58%(P<0.01),灰漠土中四齿芥的株高显著高出2.85%(P<0.05),地上鲜重、地下鲜重、地上含水量、地下含水量极显著高出78.22%、69.57%、23.26%、9.62%(P<0.01)。

3 讨论与结论

土壤受到气候、地形、土壤质地等因素的影响,其化学、物理和微生物活性指标普遍存在差异,并导致土壤生境的异质性[19]。该研究区内宽翅菘蓝、四齿芥的根际灰漠土的含水量、有机质、全氮、全磷、全钾、速效磷等含量显著高于根际风沙土,可能是由于土壤质地的不同引起的。有研究表明[6],灰漠土是发育于黄土状母质,具备了完善的土壤层次,沙土发育于风成沙性母质,土壤结构脆弱,因此2种根际土壤的养分含量在本底值上具有显著差异,而沙土的土质地粗、土壤容重大、土体松散等,不有利于保水、有机质和养分积累,进而灰漠土肥力相对较高,可能是由不同土壤质地导致。有机质通常被认为是影响土壤肥力最大的土壤属性[19],但在本研究中铵态氮单肥力指数均最小,说明铵态氮是影响该地区土壤肥力的最主要因子,可能是由于荒漠土壤中氮素的低可用性导致。总体上,各植物的根际土壤综合肥力处于Ⅲ水平,严重限制植物的生长[20]。

Wu等[21]提出,生境土壤肥力的差异可能会直接影响植物中相应养分含量。本研究中,灰漠土中短命植物的地上、地下全氮含量高于沙土中植物,与Bossolani[22]在不同土壤肥力下玉米养分含量研究一致,表明同种植物受到土壤肥力的影响,对养分元素的吸收和利用水平有所差异,生长在高肥力土壤中的植物通过生理适应机制增强氮和磷等含量以加强代谢活动并提高生长速率去适应环境。此外,短命植物营养物质含量呈现出地上部分大于地下部分的规律,主要是植物地上部分含有丰富的氮、磷等元素以保证植物在干旱和低养分的环境下具有较高的光合能力和水分利用效率,是植物为适应不利环境的1种自我调节机制[23]。就植物生物吸收系数而言,同种植物的不同元素吸收系数的大小,主要受植物自身生理功能和环境(土壤)的影响,该地区短命植物地上、地下部分的营养物质生物吸收系数均大于1,表现出较强的富集能力。其中,沙土中植物有机碳、全氮、全磷的吸收系数高于灰漠土中植物,表明短命植物通过有效的养分吸收效率去适应低肥力的土壤。

光合色素是植物进行光合作用的主要承担者,其含量受到自身和环境的共同调控, 其可塑性是1种重要的适应性机制[24]。Minmtta[25]的光照和土壤肥力对山毛榉幼苗叶绿素含量的影响研究发现,生长在高养分含量土壤中的植物,其叶绿素含量也相应较高,本研究灰漠土中宽翅菘蓝、弯角四齿芥的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素含量高于风沙土中植物的结果与其一致,主要由于氮、磷、镁等元素在叶绿素的生物合成中发挥重要作用,而灰漠土养分元素含量较高,为叶绿素的合成提供了充足条件,进而提高了植物叶绿素含量。叶绿素和类胡萝卜素的增加可提高植物的捕光复合体含量、光保护和抗氧化能力,从而提高植物的光合效率。因此,灰漠土中植物的具有较高的光合能力,并能有效的防止叶绿素光氧化,保护光合系统在高光强下的效率。

不同生境条件下植物的形态和分布特征表现出的表型差异是反映植物对环境适应能力的重要指标[26]。本研究中沙土中短命植物的根长高于灰漠土中植物,这与洪光宇[27]对羊草种群根系形态特征对水分响应的研究结果相似,说明生长在低肥力土壤中的植物以增加根系的长度,以获取满足生长所需的资源。灰漠土中植物的株高、鲜重和含水量均高于沙土中植物,与焦德志[28]对不同生境芦苇分株的形态特征的研究结果一致,表明生长在高肥力土壤中植物的株高和鲜重等形态特征均显著增高。有研究表明,高叶片含水量的植物具有更强的生理活性,灰漠土中植物的地上、地下含水量高出沙土中植物,表明灰漠土中植物具有更高的生理活性。生境的海拔、地形、气候等的多样性,使各种不同环境分布有不同的植物。由于该地区气候干旱适宜分布一些具有细叶、耐旱的植物,四齿芥具有植株矮小,叶片小等特点,有利于四齿芥的大量分布。此外,2种土壤下的四齿芥养分含量和生物吸收系数相对高于宽翅菘蓝,因而四齿芥的适应性相对较强,广泛生长于各种生境,并可占据优势地位。

综上所述,宽翅菘蓝和四齿芥均属于短命植物,由于所处生境的养分差异,导致短命植物在个体形态、养分含量分布、光合色素的响应存在差异。不同土壤条件对短命植物的生长状况有明显影响,植物通过调节自身形态、资源分配等方式以适应外界环境。同时,短命植物对环境的高度适应性,是其在多样土壤类型下广泛分布的重要原因。