膜下滴灌棉花蕾期干旱胁迫对光合特性及产量的影响

2023-09-06胡启瑞吉春容李迎春王雪姣杨明凤郭燕云

生态环境学报 2023年6期

胡启瑞，吉春容，李迎春，王雪姣，杨明凤，郭燕云

1. 新疆维吾尔自治区农业气象台，新疆乌鲁木齐 830002；2. 中国气象局乌鲁木齐沙漠气象研究所，新疆乌鲁木齐 830002；3. 乌兰乌苏农业气象试验站，新疆石河子 832000

干旱是影响作物生长发育的主要非生物胁迫因素之一，水分亏缺所造成的危害超过了一切逆境因子的总和，严重影响作物产量。新疆作为全国重要的优质棉区，干旱及水资源缺乏成为新疆棉花（Gossypium hirsutumL.）产业发展的重大影响因素之一（李东晓等，2010；郑巨云等，2017；徐杨等，2022）。已有研究认为干旱胁迫发生在不同生育时期，对棉花生长发育及产量的影响存在差异（Snowden et al.，2014；Luo et al.，2016；Qian et al.，2020）。干旱胁迫会限制棉花的生长发育，如株高、叶干质量、叶面积指数、果节数、纤维质量、冠层和净光合速率等均受到影响（Kumar et al.，2001；Hu et al.，2018；李冬旺等，2018），前人关于棉花干旱胁迫的研究多集中于花铃期，研究内容主要是不同程度和时间的干旱胁迫对棉花光合参数、抗氧化酶活性、形态特征及产量的影响。干旱胁迫导致棉花叶面积减少、叶绿素含量下降，气孔关闭和二氧化碳摄入量减少，影响光合速率，从而降低生长和产量（邵德意等，2018；孙丰磊等，2018；Zhao et al.，2018；Ayele et al.，2020；姜梦辉等，2021）。王娟等（2014）研究发现，当土壤含水量在75%－80%时，棉花干物质和籽粒产量达到最大值。田又升等（2017）研究表明，全生育期轻度干旱胁迫对棉花单铃质量影响较小甚至起促进作用。蕾期对干旱胁迫比较敏感（韩会玲等，2001），目前研究蕾期开始的持续干旱胁迫对棉花光合特性及产量的影响相对较少。对于新疆干旱地区绿洲农业来说，覆膜种植与滴灌技术相结合而成的膜下滴灌枢纽，不同程度地改变了棉田水分运移模式及植株对水分的需求规律，那么在节水灌溉技术快速应用的种植模式下，棉花光合及产量对蕾期干旱胁迫如何响应？本文拟通过在棉花现蕾期开展不同水分梯度干旱模拟试验，揭示滴灌模式下棉花发生干旱胁迫后生理过程的变化规律，旨在为科学诊断棉花干旱以及合理灌溉决策提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验于2020 年在新疆维吾尔自治区沙湾县乌兰乌苏农业气象试验站（44°17′N，85°49′E）开展。建有大型农田水分精准控制设施，设有电动遮雨棚，共计30 个试验区，小区面积35.0 m2（7 m×5 m），本次试验选取其中的12 个小区。小区间有深3 m×宽0.3 m 的防渗混凝土水泥隔离墙，防止水分水平交换。土壤质地为沙壤土，基础理化性质为pH 值7.8，有机质质量分数为11.9 g·kg−1，全氮1.25 g·kg−1，碱解氮78.0 mg·kg−1，速效磷91.5 mg·kg−1，速效钾315 mg·kg−1。秋季翻地时每667 m2施尿素5 kg、磷酸二铵12 kg。

1.2 试验设计

供试材料为当地主栽品种新陆早57 号，4 月20 日播种，10 月10 日收获。小区采用滴灌模式，一膜6 行，2.05 cm 幅宽地膜，行距76 cm，株距9.3 cm。棉花全生育期内利用遮雨棚遮挡自然降水，花蕾期前按照大田管理正常灌溉，一水一肥，共施尿素600 kg·hm−2、磷酸钾铵180 kg·hm−2，保证棉苗正常生长，其它田间管理同常规高产田，当地棉田蕾期每公顷平均灌溉量为600 m3。干旱胁迫自蕾期开始，对照（CK）为全生育期正常灌溉，其他3个处理蕾期进行一次性灌溉之后不再灌溉直至停止生长，其他处理按干旱胁迫程度分为：重度胁迫（T1，按照当地平均灌溉量的30%，0.8 m3）、中度胁迫（T2，按照当地平均灌溉量的50%，1.3 m3）、轻度胁迫（T3，按照当地平均灌溉量的70%，1.8 m3）。每个处理3 个重复，不同处理的各小区随机排列。梯度灌溉后每隔7－10 d 进行不同项目观测。

1.3 测定项目

1.3.1 土壤含水量

采用烘干法测定。每小区在两行棉花中间随机选取1 个取样点，各小区取样位置基本相同，每个处理共3 个取样点。利用土钻法得到0－40 cm 土壤含水量，除以田间持水量换算成土壤相对湿度。

1.3.2 光合参数测定

选择晴朗无风天气10:30－12:30进行观测。选取正常灌水与干旱胁迫处理下的棉花各5株，利用Li-6400XT便携式光合作用系统（Li-cor，USA），在自然光下测定棉花主茎顶部第1片完全展开叶的净光合速率（Pn）。采用Mini-PAM荧光仪（Walz，Germany）测定棉花叶片荧光参数，并计算最大光化学效率Fv/Fm。

式中：

F0——初始荧光；

Fm——最大荧光；

Fv/Fm——最大光化学效率。

1.3.3 叶面积指数

每个小区选取3 株长势均匀的植株，用直尺测量叶片长和宽，采用长宽系数法计算叶面积，再根据实际棉花株数和小区面积，计算叶面积指数LAI。

1.3.4 植株含水率

不同处理时每小区选取3 株长势均匀的植株，并计算植株含水率wpw。计算公示如下：

式中：

wpw——植株含水率；

mpf——单株总鲜物质质量；

mpd——单株总干物质质量。

1.3.5 生物量及产量的测定

棉株干物质质量测定以蕾期干旱处理后不同时间取样测定，每处理取5 株，置于105 ℃烘箱杀青30 min，80 ℃恒温持续烘48 h 后称干物质质量。从干旱胁迫开始，挂牌标记每个小区当日开放的花朵，收获棉桃时统计每株脱落的标记棉桃，计算蕾铃脱落率。收获期调查各个小区收获株数和总铃数，计算单株结铃数。在各个小区内选取代表性棉株，采摘吐絮棉铃30 朵，计算棉花单铃质量和衣分，并计算最终各个小区棉籽产量。

1.4 数据分析

数据采用Microsoft Excel 2007 进行整理和作图，用SPSS 20.0 软件进行平均数的多重比较。

2 结果与分析

2.1 棉花发育期对干旱胁迫的响应

蕾期开始的持续干旱胁迫加速了棉花发育期的进程，对照与处理间差异显著（P<0.05）。开花盛期，T1 与T2 处理下发育期一致，均为7 月10日，T3 处理与CK 发育期一致，均为7 月12 日。裂铃吐絮期，正常灌水条件（CK）为8 月30 日，与CK 相比，T1、T2、T3 处理分别提前了14、12、4 d。吐絮盛期，正常灌水条件为9 月20 日，T1、T2、T3 处理较CK 相比分别提前了18、16、12 d（表1）。蕾期开始的持续干旱胁迫明显缩短了棉花裂铃期、吐絮期的时间，裂铃期和吐絮期的发育期差异显著（P<0.05），干旱胁迫加剧棉花生育期的进程在开花期表现不明显。

表1 棉花发育期在蕾期干旱胁迫下的变化Table 1 Changes of cotton development stage in bud stage under drought stress

2.2 棉花株高对干旱胁迫的响应

蕾期控水对株高产生了显著影响（表2）。水分亏缺处理下株高表现为TICK。不同干旱胁迫处理下株高增长速率有所差异，蕾期干旱胁迫后至停止生长期，T1、T2、T3 的株高增长速率较CK 分别偏低24.04%、17.44%、17.19%。

表2 棉花株高在蕾期干旱胁迫下的变化Table 2 Changes of cotton plant height in bud stage under drought stress cm

2.3 棉花叶面积指数对干旱胁迫的响应

叶面积指数（LAI）是反映植物群体生长状况的一个重要指标，其大小直接与产量高低密切相关。不同处理下棉花LAI 随生育期的推进呈先升高后下降的趋势，干旱胁迫使得棉花LAI 达到最大值的时间发生了改变，但均在开花期达到最大（表3）。现蕾期至开停止生长期棉花 LAI 总体表现为T1

表3 棉花叶面积指数在蕾期干旱胁迫下的变化Table 3 Change of cotton leaf area indexs in bud stage under drought stres

2.4 棉花叶片净光合速率对干旱胁迫的响应

不同处理下棉花净光合速率在开花期达到最大之后开始减少（图1）。7 月14 日－8 月5 日，T1、T2 的净光合速率低于对照，T3 的净光合速率显著高于对照及其他处理，且不同干旱胁迫处理间差异显著。叶片净光合速率表现为T3>CK>T2>T1，与CK 相比，T3 增加29.5%，T1、T2 分别下减少25.5%、23.3%。随着干旱胁迫的加剧，8 月16 日至棉花停止生长，对照的净光合速率显著高于干旱胁迫，并且不同干旱胁迫处理间差异不明显。与CK相比，T1、T2、T3 净光合速率分别减少了20.0%、19.9%、19.9%。以上结果说明，蕾期适度的持续干旱胁迫在一定时间范围内有利于保持较高的光合速率，棉花不同发育时期叶片净光合速率对干旱胁迫的响应存在差异，现蕾期和开花期高于裂铃期和吐絮。

图1 蕾期干旱胁迫下不同时期棉花叶片净光合速率的变化Figure 1 Changes of cotton leaves net photosynthetic rate in bud stage under drought stress

2.5 棉花叶片荧光参数对干旱胁迫的响应

由图2 可以看出，棉花叶片最大光化学效率（Fv/Fm）随发育时期变化总体呈先增加后减少的趋势。6 月25 日－8 月4 日，T3 处理下Fv/Fm值要显著高于其他处理及对照，表现为T3>CK>T2>T1。与对照相比，T3 增加3.2%，T1 和T2 分别减少了15.3%、14.4%。生长中后期（8 月13 日－10 月9日），对照Fv/Fm逐渐高于干旱胁迫处理，表现为CK>t3>t2>T1。以上结果说明，轻度干旱胁迫（T3）在一定时间范围内可提高Fv/Fm，且T3 与CK 差异显著，中度（T2）和重度（T1）胁迫下Fv/Fm差异不大。

图2 蕾期干旱胁迫下不同时期棉花叶片最大光化学效率的变化Figure 2 Changes of cotton leaves maximum photochemical efficiency in bud stage under drought stress

2.6 棉花干物质对干旱胁迫的响应

棉花干物质积累与产量密切相关，从图3 可以看出，干旱胁迫后干物质逐渐升高，在花铃期达到峰值之后开始减少。6 月25 日－8 月1 日，不同水分处理对棉花干物质的影响差异显著，棉花干物质表现为T3>CK>T2>T1。与CK 相比，T3 增加3.2%，T1 和T2 分别减少了15.3%、14.4%。8 月10 日－10 月8 日，对照的干物质开始高于干旱胁迫处理，总体表现为CK>T3>T2>T1。以上结果说明，蕾期开始的适度干旱胁迫在一定时间范围内可以增加棉花干物质，当干旱胁迫超过一定时间，干物质量迅速下降。

图3 蕾期干旱胁迫下不同时期棉花干物质的变化Figure 3 Changes of cotton dry matter in bud stage under drought stress

2.7 棉花植株含水率对干旱胁迫的响应

植株的含水率是反映植物组织水分生理状况的重要指标。不同程度胁迫下棉花植株含水率随发育时期的推移呈先升高后下降的趋势，6 月24 日－8 月1 日，T3 处理下植株含水率最高，表现为T3>CK>T2>T1。8 月24 日－10 月8 日，对照的植株含水率开始高于干旱胁迫处理，且中度（T2）和重度（T1）处理间的差异增加，表现为CK>T3>T2>T1（图4）。

图4 蕾期干旱胁迫下不同时期棉花植株含水率的变化Figure 4 Change of cotton plant water content in bud stage under drought stress

2.8 棉花产量结构对干旱胁迫的响应

表4 显示，蕾期不同程度干旱胁迫导致产量显著下降，不同干旱胁迫处理与对照差异显著，不同处理间差异也显著。产量表现为CK>T3>T2>T1，与对照相比，T1、T2、T3 产量处理分别减产55%、50%、31%。产量结构因素中，单铃质量和蕾铃脱落率随干旱的加剧增加。不同处理下单铃质量差异不显著，单铃质量表现为T1>T2>T3>CK。蕾铃脱落率表现为CK

表4 蕾期干旱胁迫对棉花产量及产量构成因素的变化Table 4 Changes of cotton yield and yield components in bud stage under drought stress

3 讨论

干旱适应性是植物对干旱胁迫的一种生理响应机制，不同的植物对胁迫的敏感度不同，形成不同的干旱适应性机制。棉花的抗旱性是一个复杂的数量性状，在受到干旱胁迫时表现出的抗旱性不仅与作物品种、基因型及光合生理指标有关，还受到干旱程度以及干旱胁迫时间的影响（张旺锋等，2002；王海标等，2013；戴茂华等，2015）。本试验中蕾期开始的持续干旱胁迫，不同处理间开花期的生育进程基本无差异，但蕾铃期、吐絮期明显提前，表明一定程度的干旱胁迫会引起棉花生育时期的变化。合理的株型能为棉花提供合理的冠层分布，同时能协调棉花的生殖生长和营养生长（牛玉萍等，2016）。本研究中干旱胁迫降低了株高和叶面积指数，且棉花株高表现为前期缓慢增长、中期快速增长、后期趋于平缓的趋势，这与前人（赵都利等，1992）的研究结果一致。

当出现干旱胁迫时，作物体内水分含量降低，气孔阻力加大，蒸腾减小，光合速率降低（郑爱泉等，2008；范志超，2013）。本研究结果表明，随着蕾期干旱胁迫时间的推移，棉花净光合速率先升高后降低，在盛花期达到最大值，蕾期开始适度的干旱胁迫使得棉花净光合速率在一定时间范围内高于对照。棉花叶片净光合速率对干旱胁迫的响应存在差异，现蕾至开花期高于其他发育期。叶绿素荧光与光合作用各反应过程密切相关，Fv/Fm反映了开放的PSⅡ反应中心捕获激发能的效率，是研究植物胁迫的重要参数（刘瑞显等，2008）。本研究发现，随着干旱胁迫的加剧，重度和中度胁迫时Fv/Fm始终小于对照，轻度胁迫时在一定范围内高于对照。这表明重度和中度胁迫下，棉花PSⅡ原初光能转化率下降，潜在活性中心受损，棉花叶片光合作用的原初反应受到抑制。轻度胁迫下，只有干旱达到一定程度原初反应才受到抑制。

干旱胁迫对棉花的影响最终体现在产量的高低上。李少昆等（1999）、申孝军等（2010）研究发现棉花在不同生育时期对水分的需求量不同，适时适度的水分调亏有对根系下扎的诱导效应，促进生殖生长，有利于光合产物的运转与分配，提高产量。俞希根等（1999）研究发现中旱处理时，蕾期胁迫较花铃期对棉花产量的影响更大，蕾期也是棉花需水关键期。闫曼曼等（2016）的研究结果表明，灌溉量对产量的影响主要是通过调控单株结铃数、衣分和铃质量来实现的，且不同时期不同程度的干旱胁迫对不同部位棉铃的调控效应也有所不同。本研究发现，蕾期持续干旱胁迫下，棉花单铃质量差异不明显，单株铃数和产量差异显著。蕾期持续干旱对籽棉产量构成因素的影响程度为：单株结铃数对最终产量的影响>蕾铃脱落率>铃质量。蕾期开始的干旱胁迫减产主要由是由单株成铃数减少造成的。本研究只开展了干旱胁迫，而何时开始复水及复水量对恢复棉花生长发育、显延缓叶片衰老、提高产量尚需进一步细致研究。