吉林省豚草种子微结构变异分析

王玉莹, 李成宏, 吴生海, 兰雪涵, 杨春波, 杜凤国,4

(1.北华大学林学院, 吉林 吉林 132013; 2.新疆天池管理委员会, 新疆 阜康 831500;3.集贤县林业和草原局, 黑龙江 双鸭山 155900;4.长白山特色森林资源保育与高效利用国家林业局重点实验室, 吉林 吉林 132013)

豚草(AmbrosiaartemisiifoliaL.)为菊科(Asteraceae)豚草属(AmbrosiaL.)一年生风媒传粉草本植物[1-4]。我国于2003年将豚草列入“中国第一批外来入侵种名单”[5],吉林省是豚草的主要入侵区域之一,并有快速扩散的趋势[6]。入侵植物豚草以种子繁衍后代,其种子产量大,研究发现,豚草单株种子产量最低达3 000粒,最高可达62 000粒[3,7-8],为豚草的繁殖、传播和扩散提供了保障。豚草入侵后会对周围生态环境造成极大影响,可使生物多样性降低、农作物减产,豚草的花粉会使人过敏,导致哮喘等疾病,对人类健康造成极大影响。

外来植物的入侵能力与其性状之间的关系是入侵生态学中的基本问题之一,植物体内部结构和外部特征是最主要性状,种子在植物延续上担当的既是植物信息保存者又是传递者[9]。因此,探讨豚草种子形态及表皮微结构特征对豚草的防范和治理具有一定的意义。目前,豚草研究主要集中在入侵及扩散特征[10]、生物量特征[11]、解剖结构[12]、繁殖特性[3]、种实及群落特征[13]、危害与防治[14-15]、种子干旱胁迫[16]等方面。对豚草种子微形态及微结构特征的研究尚未见报道。基于此,本研究对吉林省12个地区豚草种子进行扫描电镜观察,描述了种子形态和微结构特征,分析了豚草种子表型性状与地理、气候因子的相关性,旨在为有效防控豚草提供依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

基于吉林省豚草分布地调查结果,对12个市(县)(吉林市磨盘山、吉林市龙潭山、桦甸市、蛟河市、长春市、四平市、公主岭市、通化市、白山市、白城市、松原市和松原市乾安县)的豚草种群进行果实采集,各豚草种群采集地自然概况如表1所示。

表1 吉林省豚草种子采集地环境概况Table 1 General situation of environment of A. artemisiifolia seed collection sites in Jilin Province

1.2 方 法

1.2.1观察方法

选取种子外形完整、颗粒饱满、自然干燥的豚草瘦果,用小刀将瘦果外包被的木质总苞切开,取出豚草种子,将种子作为观察材料,用双面胶按种子背面、腹面向上的方式粘贴于样品台上。将样品台置于Hita-chiE-1010 型仪器中进行真空镀金20 min,镀金后在JSM-6380LV 型扫描电镜下观察、拍照。通过电镜图片,测量豚草种子的长度(从种子喙的顶端至种子基部)、宽度(中间部位从左至右长度)、喙长度。

1.2.2分析方法

采用WPS Excel软件对豚草种子的表型性状数据进行整理。采用SPSS2.0软件对不同地区的豚草种子进行聚类分析,计算豚草种子表型性状与地理、气候因子的相关系数。

种形系数=种子长度/种子宽度

2 结果与分析

2.1 豚草种子形态及超微结构

吉林省豚草种子形态的扫描电镜超微结构如图1所示。豚草种子呈圆形和倒卵形,表面光滑有光泽或粗糙。

注:1为吉林市磨盘山种子;2为吉林市龙潭山种子;3为桦甸市种子;4为蛟河市种子;5为长春市种子;6为四平市种子;7为公主岭市种子;8为通化市种子;9为白山市种子;10为白城市种子;11为松原市种子;12为乾安县种子。下同。图为电镜扫描35倍。图1 吉林省豚草种子形态扫描电镜照片Fig.1 SEM photos of A. artemisiifolia seed morphology in Jilin Province

吉林省豚草种子喙的扫描电镜超微结构如图2所示。豚草种子喙表面有不同纹饰特征,如网状纹饰、条状纹饰和波状纹饰等。

注:图为电镜扫描200倍。图2 吉林省豚草种子喙形态扫描电镜观察Fig.2 SEM observation for beak of A. artemisiifolia seeds in Jilin Province

吉林省豚草种皮纹饰的扫描电镜超微结构如图3所示。豚草种子纹饰类型为条状纹饰,但条壁隆起幅度和隙深浅不同。

注:图为电镜扫描600倍。图3 吉林省豚草种皮纹饰特征扫描电镜观察Fig.3 SEM observation for seed epidermal sculpture characteristics of Ambrosia artemisiifolia in Jilin Province

吉林省各地区豚草种子的形态、喙和纹饰特征描述见表2。

表2 吉林省各地区豚草种子形态、喙及纹饰特征Table 2 Seed morphological characteristics,beak morphology and sculpture characteristics of Ambrosia artemisiifolia in Jilin Province

2.2 豚草种子表型性状与地理-气候因子的相关性分析

由表3可知,豚草种子的长、宽、喙长和种形系数与经度、纬度、海拔、年均气温、年均降水量和无霜期无显著相关性。

表3 吉林省豚草种子表型性状与地理-气候因子的相关系数Table 3 Correlation coefficient between seed phenotypic traits and geographical-climatic factors of A. artemisiifolia in Jilin Province

2.3 豚草种子聚类分析

从图4可以看出,在欧式距离为25时,12个地区的种子可分为两大类。第Ⅰ类为短喙种子,包括四平市、白山市、吉林市龙潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盘山、通化市、公主岭市、乾安县、长春市和白城市种源;第Ⅱ类为长喙种子,仅包括桦甸市种源。

图4 吉林省豚草种子聚类分析Fig.4 Tree diagram of A. artemisiifolia seed cluster analysis in Jilin Province

聚类后,两类种子的形态指标如表4所示。由表4可以看出,豚草种子的喙长和种形系数均为第Ⅱ类>第Ⅰ类。可见,两类豚草种子性状存在差异。

表4 不同种源豚草种子分析结果Table 4 Analysis results of A. artemisiifolia seeds from different provenances

3 结论与讨论

通过对吉林省12个地区豚草种子的扫描电镜观察,将表型性状特征与气候、地理因子进行相关性分析,并对12个地区的豚草种子进行聚类分析。

3.1 豚草种子的形态、喙及种皮纹饰特征

吉林省12个地区豚草种子形状分为圆形、近椭圆形、倒卵形和宽倒卵形,圆形仅来源于吉林市龙潭山;近椭圆形来源于松原市;倒卵形来源于吉林市磨盘山、桦甸市、蛟河市、长春市、四平市、公主岭市、通化市、白城市和乾安县;宽倒卵形来源于白山市。

豚草种子分长喙和短喙两类,其中长喙种子仅来源于桦甸市,短喙种子来源于呈短圆锥状的吉林市磨盘山和松原市等地区,及呈短圆柱状、圆柱状的吉林市龙潭山、蛟河市、长春市、四平市、公主岭市、通化市、白山市、白城市和乾安县等地区。

豚草种子喙表面具有波状纹饰地区来源于蛟河市,条状纹饰地区来源于四平市和白山市,孔状纹饰地区来源于公主岭市、通化市、松原市和乾安县,网状纹饰地区来源于吉林市磨盘山、吉林市龙潭山、桦甸市、蛟河市、长春市和白城市。

种皮分为粗糙、有绒毛、无光泽的桦甸市豚草种子和表皮光滑、无绒毛、有光泽的吉林市磨盘山、吉林市龙潭山、蛟河市、长春市、四平市、公主岭市、通化市、白山市、白城市、松原市和乾安县等地区的豚草种子。吉林省12个地区豚草种皮条纹均为条状,但条壁的更细微结构存在差异,可分为条壁凸起明显伴有孔洞和无孔洞、条壁凸起不明显伴有孔洞和无孔洞。其中条壁凸起明显伴有孔洞的种子来源于桦甸市、四平市、白山市和白城市;条壁凸起明显无孔洞的种子来源于长春市和公主岭市;条壁凸起不明显伴有孔洞的种子仅有吉林市龙潭山;条壁凸起不明显无孔洞的种子来源于吉林市磨盘山、蛟河市、通化市、松原市和乾安县。

3.2 豚草种子性状与地理、气候因子的相关性

豚草种子的长、宽、喙长和种形系数与经度、纬度、海拔、年均气温、年均降水量和无霜期无显著差异。这可能由于种子这一繁殖器官稳定性高,同时由于豚草种子由较厚的木质果皮包被,种子生长发育于果皮内,致使豚草种子在形态上(长、宽和喙长)受地理气候等因子影响较小。

3.3 豚草种子性状的变异

吉林省12个地区的豚草种子分为两大类。第Ⅰ类为短喙类、中小种形种子,来源于四平市、白山市、吉林市龙潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盘山、通化市、公主岭市、乾安县、长春市和白城市种源。第Ⅱ类为长喙类、大种形种子,仅来源于桦甸市。第Ⅰ类中,四平市、白山市、吉林市龙潭山、蛟河市、松原市、吉林市磨盘山、通化市种源的长和宽均大于公主岭市、乾安县、长春市和白城市种源。

吉林省12个地区豚草种子微结构存在变异。表型性状为同一类,但豚草种子微结构存在差异,表型性状为不同类的豚草种子的纹饰类型也有相似之处。种源内变异反映了植物对环境的适应性。本研究中豚草种子采自不同地区,其生境各不相同,不同生境也可能导致不同地域豚草种子产生变异。