不同处理下4种野生观赏草本种子的萌发特性

李德丽, 柴春山, 薛 睿, 莫保儒, 蔡国军, 林 琳

(甘肃省林业科学研究院, 兰州 730020)

黄花补血草(Limoniumaureum)、抱茎风毛菊(Saussureachingiana)、黄花角蒿(Incarvilleasinensis)、蜀葵(AicearoseaL.)作为陇中黄土高原丘陵沟壑区常见的多年生野生草本植物,其抗逆性强,具有观赏、药用和生态价值。由于该区水分的限制,植被承载力低,严重制约着乔木和灌木的自然生长和更新,野生草本植物作为优势种群在水土资源的保护和利用方面发挥着无可比拟的作用。由于野生植物的种子在自然状态下发芽率较低,制约着生态环境保护中乡土植物资源的开发利用。植物种群形成与维持的主要方式是有性繁殖,在地表植被进行自然更新以维持自身生物多样性的过程中起着关键作用,也是干旱区植被恢复和重建的一种重要方法。种子萌发是植物生长发育过程中的关键阶段,是由遗传因素和外界环境条件共同决定的[1-2],适宜的种子预处理方式可以提高种子萌芽率,加速种子萌发,进而可以加速退化生境的恢复进程[3]。

目前,有关植物种子萌发对外源物质预处理方式及外界环境因子响应的研究已有良好的基础,但有关野生草本植物的研究多集中在生态、药用和饲用价值的开发利用方面,兼具观赏价值的野生草本植物种子萌发的研究相对较少。因此,试验选择陇中定西地区常见的野生黄花补血草、抱茎风毛菊、黄花角蒿、蜀葵的种子作为研究对象,研究其在不同人工干预下的萌芽特征,探索其种子快速萌发的方法,为该区乡土野生植物种质资源的开发利用提供技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验种子来源地概况

试验所用的4种植物种子采集地点位于甘肃省定西市龙滩小流域( 104°27′～104°32′E,35°43′～35°46′N),采收时间为2021年7—9月。该流域属典型半干旱黄土丘陵沟壑区,流域面积16 km2,平均海拔1 900 m;年平均气温6.8 ℃,平均无霜期152 d,平均日照时数2 052 h;多年平均降水量为386 mm,降雨主要集中在7-9月份,年潜在蒸发量1 439 mm;年平均相对湿度72%,干燥度1.9。流域内土壤以黄绵土为主,有机质含量低,土壤贫瘠且易侵蚀。黄花补血草、抱茎风毛菊、黄花角蒿和蜀葵是该地区常见的野生草本植物。

1.2 种子采集

每种植物种子采集20～30株自然成熟植株,经脱粒、去杂、晾晒后在干燥阴凉的环境下贮藏备用。

1.3 育苗方法

选种:随机选取颗粒饱满、大小均匀、无破损的草种,用蒸馏水清洗3～5次,沥干备用。

处理:分别用0.5% KMnO4溶液浸泡(T1)、2% Na2CO3溶液浸泡(T2)、2 ℃沙藏(T3)三种方式处理4种植物种子,T1、T2处理时长3 h,T3处理时长28 d,处理完成后沥干备用,以未做任何处理的种子为对照组(T0)。营养土按照V基质∶V蛭石为4∶1配制,并用0.5% KMnO4溶液喷洒消毒。

播种:育苗试验在实验室育苗盘(育苗盘长、宽、深为54 cm,27 cm,6 cm)播种育苗,将处理后的种子与蛭石混合后均匀撒播,蛭石覆盖,厚度约0.5 cm,用塑料膜覆棚,重复3次,每个重复100粒。实验室白天光照充足,室内温度白天20 ℃,夜晚温度13 ℃。

1.4 测定方法

每天09:00—10:00观察记录出苗情况,并根据苗盘内基质的干湿情况及时补充水分。种子萌发培养时期共计28 d,发芽第7天计算发芽势,28 d结束后计算发芽率、发芽指数及其相对增幅,计算公式如下:

发芽势(A)=(N7/M)×100%;

发芽率(B)=(N28/M)×100%;

发芽指数(C)=∑(Nd/d);

发芽势相对增幅(rA)=[(At-A0)/A0]×100%;

发芽率相对增幅(rB)=[(Bt-B0)/B0]×100%;

发芽指数相对增幅(rC)=[(Ct-C0)/C0]×100%,

式中:N7和N28分别代表第7天和第28天的种子发芽数,M代表供试种子总数,Nd指第d天种子的发芽数,d指相应的发芽天数,A0、B0、C0分别指对照组T0的发芽势、发芽率、发芽指数,At、Bt、Ct分别指不同处理方式下的发芽势、发芽率、发芽指数。

1.5 数据处理

采用Origin2021软件进行数据分析和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 种子萌芽过程

如图1所示,处理方式不同,4种植物种子萌发的过程不一。相较于T0,蜀葵种子在T1、T2、T3处理下的萌发速率略有提高,一定程度上缩短了种子的萌芽周期,但最终萌芽数量无显著差异。T3处理对抱茎风毛菊、黄花角蒿和黄花补血草的相同,均能加快种子萌芽速度,缩短发芽周期,并且明显提高了最终萌芽数量;但抱茎风毛菊种子在T1和T2处理下萌发前期T0处理相似,最终萌芽数量较T1高,但差距不大;黄花角蒿T2和T0接近,最终萌芽数量略高于T0,T1处理种子萌发数量只有个位数,远低于其他处理;黄花补血草种子相较于T0,T2处理萌芽速率大,萌芽周期短,T1处理下的萌芽周期长,萌芽速率低。

2.2 不同处理对种子发芽率、发芽势和发芽指数的影响

如图2所示,不同方式处理下的蜀葵种子发芽率为:T3>T2>T0>T1,不同处理方式之间的种子出芽率差异不显著,出芽率为24%～28%;发芽势和发芽指数均为:T3>T2>T1>T0,T2和T1之间差异不显著,但T2、T1与T3、T0之间的差异显著。

图2 不同处理下植物种子萌发特征

抱茎风毛菊在不同方式处理下的发芽率表现为:T3>T1>T0>T2,T3与T0、T1、T2之间的差异显著,但T0、T1、T2之间差异不显著;发芽势表现为:T3>T2>T0>T1,除T0与T1之间差异不显著,其他处理之间发芽势差异显著;发芽指数表现为:T3>T2>T1>T0,T3与T0、T1、T2之间的差异显著,但T0、T1、T2之间差异不显著。

黄花角蒿发芽率、发芽势和发芽指数大小均为:T3>T2>T0>T1,T3显著高于T0、T1和T2,发芽率和发芽指数不同处理之间的差异性表现一致,均为T3与T0、T1和T2之间差异显著,T2和T0之间差异不显著,T1和T0之间差异显著;发芽势在不同处理之间的差异性均显著。

黄花补血草种子在不同处理方式下的发芽率、发芽势和发芽指数大小均为:T3>T2>T0>T1,且不同处理方式之间的差异均显著。

2.3 不同处理下的草种相对萌发特征

以未做任何处理的种子(T0)为对照,分别求得5% KMnO4溶液浸泡(T1)、2% Na2CO3溶液浸泡(T2)、2 ℃沙藏(T3)三种方式处理下4种草种的发芽率、发芽势和发芽指数的相对增幅,反映出不同处理方式对草种萌芽的影响程度。

如图3所示,较T0蜀葵种子发芽率T1处理下降低8%,T2处理提高4%,T3处理下提高8%;不同处理下发芽势和发芽指数的相对增幅均为正值,发芽势相对增幅为:T3>T2>T1,提升了1.3～3倍;发芽指数相对增幅为:T3>T2>T1,在25%～60%,T2和T1接近,但与T3差值较大。

图3 不同处理方式下植物种子萌发特征相对变化情况

抱茎风毛菊发芽率T1处理提高8%,T2处理降低8%,T3处理提高50%;发芽势T1处理下降低了33%,T2处理提高1倍,T3处理提高约14倍;发芽指数T1处理没有变化,T2处理提高6%,T3处理约2.6倍。

黄花角蒿发芽率T1处理降低约1倍,T2处理提高5%,T3处理约提高50%;发芽势T1处理下降了93%,T2处理提高了36%,T3处理直接提高了约2.1倍;发芽指数T1处理下降了约1倍,T2处理提高13%,T3处理提高约90%。

黄花补血草种子发芽率T1处理下降低约30%,T2处理提高17%,T3处理约提高50%;发芽势T1处理下降了50%,T2处理提高了30%,T3处理直接提高了约1.2倍;发芽指数T1处理下降了约36%,T2处理提高约26%,T3处理提高约96%。

3 讨 论

3.1 KMnO4溶液对种子萌发特性的影响

KMnO4溶液作为实验室常见的氧化剂,经常用于物品消毒、育苗工作中土壤环境的消杀处理,能作为外界刺激物来干预种子的萌发过程。贾祥等[4]研究发现,适当浓度的KMnO4溶液浸种在一定时间内可促进西藏固沙草种子萌发,达到齐苗、壮苗的目的,其最适浓度为0.1%。李欣瑞等[5]研究发现,用0.3% KMnO4溶液浸种3 h武陵假俭草种子的发芽率、发芽指数和发芽势最大。孟焕等[3]研究发现,用0.1% KMnO4溶液处理香蒲种子,发芽率和发芽速率均显著高于其他处理,平均发芽率可达未浸种处理条件下的3.1倍。本研究表明,除抱茎风毛菊外,0.5% KMnO4溶液浸泡3 h的处理方式均降低了植物种子的发芽率;但对于发芽指数和发芽势,其只对蜀葵有促进作用,对其他3种植物均表现为抑制作用。本研究选择KMnO4溶液的浓度偏高,对植物的种子萌发产生了一定的抑制作用;于抱茎风毛菊、黄花补血草和黄花角蒿,蜀葵对KMnO4溶液耐受性更强。

3.2 Na2CO3溶液对种子萌发特性的影响

盐胁迫下植物种子的萌发特征研究最为常见,常用的盐溶液为钠盐(如:NaCl、Na2SO4、Na2CO3、NaHCO3等)和钾盐(KCl、KNO3等)溶液,研究表明,盐溶液对于植物种子萌发的抑制作用随着盐浓度的增加而增大[6],低浓度的盐溶液对植物中的萌发有促进作用[7-8],其作用机理主要包括盐溶液可调节种子内外渗透压和盐离子改变了能够控制种子萌发的某种酶活性,从而达到促进或抑制种子的萌发。本研究表明,使用2% Na2CO3溶液处理种子,抱茎风毛菊种子的发芽率降低,但发芽势和发芽指数有所提高,蜀葵、黄花角蒿和黄花补血草的种子发芽率、发芽势和发芽指数均有所提高,这说明Na2CO3溶液的刺激能改变上述4种植物种子的萌发特性,但不同植物对其作出的响应却有所不同,这可能是由于盐溶液的理化性[9-10]和种子自身生理特性[11-14]差异所造成的,具体原因有待于进一步深入研究。

3.3 低温沙藏对种子萌发特性的影响

作为育苗工作中种子处理最常见的方式,诸多的研究表明,低温沙藏可以破除种子的休眠,加快种子的萌芽速率在低温(2～5 ℃)环境中,种子内部的脱落酸含量显著减少,其抑制种子萌发的作用大大减弱,进而打破了种子休眠;另外,在低温条件下,还能促进产生刺激生长的赤霉素和种子内部酶的活化,使营养物质开始转化,加快了种子萌芽速度[15]。本研究结果表明,低温沙藏处理下,4种植物的种子发芽率均提高,蜀葵提高约8%,抱茎风毛菊、黄花角蒿和黄花补血草提高50%左右;抱茎风毛菊的发芽势增幅最大,可提高约14倍,黄花补血草最小,也可达到1.2倍;发芽指数的增幅抱茎风毛菊可达260%,蜀葵最小,也能达到60%,这与已有的研究结果一致。

4 结 论

不同处理方式对不同植物种子的发芽率、发芽指数和发芽势不尽相同。0.5% KMnO4溶液处理提高了抱茎风毛菊的发芽率,加快了蜀葵的萌芽速度;Na2CO3溶液处理除降低了抱茎风毛菊的发芽率外,均能提高其他植物种子的发芽率,也能加快4种植物种子的萌芽速度;但低温沙藏处理不仅可以提高4种植物种子的发芽率,也能加快萌芽速度。因此,蜀葵、抱茎风毛菊、黄花角蒿和黄花补血草在种子繁殖时可采用低温沙藏的方式处理种子,以此来提升种子活力,加快种子萌发速率,提高种子的发芽率。