昆虫的翅膀是如何演化的？

●升龙 编

昆虫和其他任何物种一样，与我们的生活息息相关。并且在许多方面，较之于大多数其他生物，昆虫与我们的关系更加复杂，对我们的日常生活也更重要。昆虫是如此普通，以至于我们很少注意到它们，就像我们很少会意识到自己的呼吸一样。

但无论我们是否意识到，我们每天在生活中的确都与昆虫厮混在一起。它们总是在我们脚下，我们头顶；在我们的家中，我们玩耍和工作的地方；虽然我们可能不愿多想，但它们也在我们的食物和垃圾中。

昆虫是最早登陆的动物之一，也是第一个能够飞翔、歌唱、伪装自己、拥有社会性的种群。

昆虫的翅膀

对鸟类、蝙蝠以及翼龙来说，翅膀的进化过程比较直接，在这些例子中，翅膀都是前肢的一种适应性变形之产物，其骨骼的组成与排列和它们的近缘物种基本相同，但更加适应飞行。相比之下，昆虫翅膀的起源则一直是演化生物学中最令人头疼的谜团之一。昆虫的翅膀可不是特化的前足，因为所有飞行的昆虫几乎都保留着原始的六条足，还多出了两对翅膀。所以昆虫的翅膀并不是足的特化。那么，它们的翅膀究竟是怎么产生的呢？

这个令人头疼的问题困扰了一代又一代最为睿智的昆虫学家们。在过去150 年里，各种假说泛滥；直到最近，比较解剖学和现代发育遗传学才共同为我们提供了统一的答案：翅膀的主体是由昆虫胸部外骨骼上壁的薄薄一层延伸物形成的，并铰接在其基部。形成铰接关节的基因结构在铰接腿的发育过程中就已存在，而正是这组基因经复制并发挥作用，才使翅膀基部的运动得以实现。

脊椎动物在飞行过程中，可以主动调控与飞行相关的数条肌肉，来加强翅膀的运动；而昆虫翅膀的运动则是一个相对被动的运动。操纵翅膀的唯一肌肉位于胸腔之内，并不会延伸到体外及翅膀之内。

简单说来，昆虫的翅膀有点像一根长浆。胸内的肌肉主要有两种类型，一种是从体背连接到体腹（即上下结构的背腹肌），一种是从体前端连接到体末端（前后结构的背纵肌）。上下结构的肌肉收缩使得胸部外骨骼本身的形状发生改变。胸部的侧面像是一个支点，当背腹肌收缩时，支点末端的翅膀就向上运动。当这些肌肉放松时，背纵肌收缩，使得翅膀发生相反的运动。其余附加肌肉会牵扯翅膀基部前端和后端的体壁，使得翅膀向前或向后倾斜，这样便扩展了翅膀运动的范围。实际上，大多数昆虫的翅膀并不仅仅是上下摆动，而是呈现“8”字形运动，而昆虫飞行的空气动力学也比看上去更加复杂。

昆虫的“语言”

每种昆虫都以某种形式在进行交流，任何一个美好的夏天傍晚都能见证它们交流的繁华场面，背景乐来自合唱的螽斯以及鸣叫的夏蝉，远处萤火虫忽明忽暗。这场视听盛宴远不止这些熟悉的信号，还有甲虫发出的摩擦声、蟑螂发出的嘶嘶声、襀翅目的鼓声、飞蛾爆发出的超声波以及角蝉发出的嗡嗡声，还有许多其他昆虫在翩翩起舞。

实际上，昆虫通过我们可以想象的各种方式进行交流，包括直到近几十年才被发现的某些新的交流方式。昆虫最基本的信号接收系统存在于雄性与雌性、父母与后代，以及捕食者与猎物之间。同种的雄性与雌性必须在一个复杂而多变的环境里找到彼此；濒临危险时，雌性向其子女发出避险信号；无数的物种会通过明亮而独特的色彩警告潜在的攻击者它们身上是具有毒素的。无论我们是否“听”得到，实际上任何时候昆虫世界都在私底下进行着各种交流。

昆虫的化学信号

昆虫之间最普遍的交流方式是使用化学信号。性信息素使得雌雄聚集在一起，促进了物种的繁殖。大多数的蛾子有着羽状触角，使得它们对特定的信息素非常敏感。现实中，一些雄性蛾子对雌性的化学特征敏感到能够从数公里外的信号源中接收到信号分子。它们的触角有着许多的分支，同时外形上也比较宽阔，触角上感受器甚至多达数万个，使得雄性蛾子在飞行时能够使用这些微观感受器来最大限度地感知气体在流动和循环中所携带的信息。

社会性昆虫会使用警戒信息素来提醒相邻个体注意危险。这种化学信息通常被用来警示巢穴有入侵者来犯，这些警报会促使大量的工蚁或工蜂从它们的巢穴中涌出，要么保卫他们的巢穴，要么及时逃离。化学信号有时可能也会发送给不同于自身种类的个体。茶翅蝽、竹节虫以及许多其他昆虫的腺体会产生令人恶心的，有时甚至是具有强烈刺激性、腐蚀性的有害液体，从而击退攻击者。

一种化学防御手段，被称为斑蝥素。这种化学物质特别厉害，会引起皮肤的化学灼烧感。有毒的物种通常会通过某种形式的色彩来宣示自身的毒性，这种行为被称为警戒色。在芜菁的例子中，有的可能是身体黑色混搭显眼的红色、橙色或黄色的条纹或色斑，相当于“请勿触摸”的意思。而有的芜菁可能是全身黑色或蓝色，但同样能够造成令人痛苦的灼伤。