植物逆境胁迫类型题目例析及拓展

唐文芝

(安徽省砀山中学)

近年来高考常考查逆境胁迫类题目,学生的得分率不高。这类试题与光合作用等细胞代谢的知识联系在一起,学生常因概念不清、不能获取有效信息、回答不规范等各种问题而失分。常见的逆境胁迫有干旱胁迫、盐胁迫、低温胁迫、强光胁迫等,本文对几个环境胁迫类型的例题进行分析,并且在查阅相关资料含大学教材的基础上,对各种环境胁迫下生物的响应机制进行简要阐述,以期提高得分率。

一、干旱胁迫

例题1：将生长在水分正常土壤中的某植物通过减少浇水进行干旱处理,该植物根细胞中溶质浓度增大,叶片中的脱落酸(ABA)含量增高,叶片气孔开度减小,回答下列问题。

(1)经干旱处理后,该植物根细胞的吸水能力________。

(2)与干旱处理前相比,干旱处理后该植物的光合速率会________,出现这种变化的主要原因是______________________________。

(3)有研究表明:干旱条件下气孔开度减小不是由缺水直接引起的,而是由ABA引起的,请以该种植物的ABA缺失突变体(不能合成ABA)植株为材料,设计实验来验证这一结论,要求简要写出实验思路和预期结果。

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【答案】(1)增强 (2)降低 气孔开度减小使供应给光合作用所需的CO2减少 (3)实验思路:取ABA缺失突变体植株在正常条件下测定气孔开度,经干旱处理后,再测定气孔开度。预期结果是干旱处理前后气孔开度不变。将上述干旱处理的ABA缺失突变体植株分成两组,在干旱条件下,一组进行ABA处理,另一组作为对照组不做处理,一段时间后,分别测定两组的气孔开度。预期结果是ABA处理组气孔开度减小,对照组气孔开度不变。可说明干旱条件下植物气孔开度减小是ABA引起的。

【解析】本题以干旱胁迫下植物根细胞中溶质浓度变化、叶片中的脱落酸(ABA)含量变化和叶片气孔开度变化为背景考查渗透作用、光合作用和实验设计等相关知识。(1)当细胞中溶质浓度增大时,细胞渗透压增大,对水分子吸引力也增大。(2)叶片气孔开度变化会影响植物对二氧化碳的吸收,进而影响光合作用的暗反应。(3)根据题意分析,实验目的为验证干旱条件下气孔开度减小不是由缺水直接引起的,而是由ABA引起的,故实验应分为两部分:①证明干旱条件下植物气孔开度变化不是缺水引起的;②证明干旱条件下植物气孔开度减小是ABA引起的。该实验材料为ABA缺失突变体植株(不能合成ABA),自变量应分别为①正常条件和缺水环境、②植物体中ABA的有无,因变量均为气孔开度变化,据此设计实验。实验设计必须遵循单一变量原则、等量原则、对照原则等。

拓展：干旱是农业生产活动中常见的非生物胁迫因素之一,植物细胞失水时,根细胞萎缩,具有吸水能力的纤细根毛受到伤害。根毛的损伤会影响水分的吸收。干旱时植物为应对缺水环境,植物根冠生长速率增加;通过ABA调节气孔开放避免过度失水;当土壤含水量由于蒸发或含盐量提高而下降时,根部细胞可以通过主动运输积累细胞内溶质的形式提高吸水能力。

二、盐胁迫

例题2：据第二次全国土壤普查资料统计,在不包括滨海滩涂的前提下,我国约有5亿亩盐碱地(1亩≈666.7 m2),可开发利用的面积达2亿亩,合理开发利用这些盐碱地资源,对保障我国粮食安全、促进农业可持续发展、改善生态环境以及推动区域经济社会协调发展具有重要意义。研究表明,高盐度环境下大量的Na+进入植物细胞,在细胞质基质中积累后会抑制酶的活性,从而影响植物生长。某些耐盐植物能够在高盐度环境中正常生长,部分生理过程如图1。回答下列问题:

图1

(1)图中Na+通过载体SOSI的运输方式为________,与其通过载体NHX的运输方式________(填“相同”或“不同”)。

(2)据图分析,耐盐植物降低Na+毒害的策略有________(答出2点即可)。

(3)研究发现,耐盐植物还可以通过改变水分来提高耐盐性。由此推测,高盐度环境中的耐盐植物细胞中自由水和结合水的比值相对较________(填“高”或“低”)。

(4)土壤中的镉(Cd)是一种毒性很大的重金属元素,会使植物生长不良。有人提出,在200 μmol/L的镉处理下,外源钙能缓解镉的毒害,且在0～10 mmol/L钙处理浓度范围内钙浓度越高,缓解效果越明显。请利用耐盐植物设计实验进行验证:________(写出实验设计思路即可)。

【答案】(1)主动运输 相同 (2)利用细胞膜内外的氢离子浓度差和细胞膜上的SOSI载体,将多余的钠离子运出细胞;利用液泡膜内外的氢离子浓度差和NHX载体将钠离子运入液泡 (3)低 (4)选择生长状态相近的耐盐植物,都进行200 μmol/L的镉处理,并且分别给予不同浓度的外源钙(浓度在0～10 mmol/L之间),一段时间后,观察植物的生长状况

【解析】本题以盐胁迫下,植物细胞内离子浓度的改变为背景考查物质的输入和输出、实验设计等知识。(1)分析题图,根细胞的细胞质基质中pH为7.5,而细胞膜外和液泡膜内pH均为5.5,细胞质基质中H+含量比细胞膜外和液泡膜内低。将H+运进细胞质基质是顺浓度梯度进行的,SOSI和NHX利用H+的浓度差(电化学梯度)分别将Na+排出细胞和运进液泡。但是维持H+的浓度差要逆浓度运输,要消耗能量。所以利用H+的浓度差运输Na+属于协同运输,是主动运输的一种形式。(3)结合水比例越高,抗逆性越强,所以高盐度环境中的耐盐植物细胞中自由水和结合水的比值较低。(4)该实验自变量是外源钙离子浓度,因变量是植物生长发育状况。实验可选择生长状态相近的耐盐植物,都进行200 μmol/L的镉处理,再分别给予不同浓度的外源钙(浓度在0～10 mmol/L之间)处理,一段时间后,观察植物的生长状况。

拓展：植物受盐害的原因主要有两方面:一方面土壤水分减少,土壤溶液浓度增大,植物吸水能力降低引发生理干旱。另一方面盐胁迫下植物体内离子浓度升高,高浓度离子对所有植物的胞内代谢都是有毒的,可能会引起原生质层凝集、蛋白质合成受阻等,甚至导致细胞死亡。盐胁迫下植物会有一系列生理响应,主要通过渗透调节物质的积累,包括无机盐离子和有机小分子,促进细胞吸水,保持水分平衡。除此之外,液泡膜上存在两个H+泵:H+-ATPase和H+-PPase,它们分别通过水解ATP和焦磷酸(PPi)产生能量进行定向运输,在液泡膜两侧形成质子梯度,提供能量驱动液泡膜上Na+/H+反向转运体,使Na+被动进入液泡,减轻Na+对蛋白质的毒害作用,又起到渗透调节作用,缓解水分胁迫,从而保护自身免受侵害。

三、低温胁迫

例题3：低温胁迫使植物生长延缓,发育受到抑制,是制约粮食作物和经济作物高产、稳产的重要因素。某科研小组研究了轻度低温胁迫和重度低温胁迫对植物的影响,下表表示对照组、轻度低温胁迫组和重度低温胁迫组测得的植物净光合速率、气孔导度及胞间二氧化碳浓度的比较;图2和图3分别表示对照组和低温胁迫下的叶绿素含量,已知叶绿体中只有少量的叶绿素a具有转化光能的作用。据此回答下列问题:

组别对照轻度低温重度低温净光合速率6.205.683.66气孔导度0.1820.1640.138胞间二氧化碳浓度242234252

图2

图3

(1)已知低温会使叶绿素(a+b)含量下降,由图可知,叶绿素b的降解速率________(填“大于”或“小于”)叶绿素a的降解速率,请从植物对环境适应的角度分析原因:________;低温胁迫下叶绿素含量下降,原因除了低温会使叶绿素分解外,还可能是________。

(2)据表分析可判断,与对照组相比,轻度低温胁迫下该植物吸收的二氧化碳的量________(填“减少”或“增加”)。重度低温胁迫下,限制光合作用的主要因素________(填“是”或“不是”)气孔因素,如果是,说明原因,如果不是,从暗反应角度说明限制光合作用的主要因素是________。

【答案】(1)大于 叶绿素a比例增加有助于植物对光能的及时转换,提高光合速率 低温会影响叶绿素合成酶的活性,使叶绿素合成受阻 (2)减少 不是 固定二氧化碳相关的酶的活性

【解析】本题以低温胁迫条件下,色素含量的变化、酶活性下降等为背景考查酶的作用、光合作用的原理等相关知识。(1)由题图可知,与对照组相比,低温胁迫下叶绿素a/b的值更高,说明叶绿素b的降解速率大于叶绿素a的降解速率;叶绿素a比例增加有助于植物对光能的及时转换,提高光合速率,使植物更加适应环境;低温胁迫下,叶绿素含量下降,可能的原因是低温使叶绿素分解和低温会影响叶绿素合成酶的活性,使叶绿素合成受阻。(2)据题表分析,与对照组相比,轻度低温胁迫下,气孔开度及胞间二氧化碳浓度均更低,说明通过气孔进入的二氧化碳的量减少,从而影响光合速率;与对照组相比,重度低温胁迫下,虽然气孔开度更低,但胞间二氧化碳浓度更高,说明限制光合作用的主要因素不是气孔因素,可能是固定二氧化碳相关的酶的活性。

拓展：冰点以上低温能够造成冷害,通常来说,热带和亚热带植物对冷害敏感,细胞膜会由于冷害而失去稳定性,降低膜的流动性,内部所包含的蛋白质也不能正常行使功能,抑制了许多生化反应,包括H+泵ATP酶的活性、溶质内外转运、能量传导及酶依赖的代谢反应。为应对环境变化,植物往往会积累渗透调节的物质,如:可溶性糖可以通过降低细胞水势来增强持水力;可溶性蛋白质含量增加,因其亲水胶体性质较强,可增加细胞束缚水含量和原生质弹性。另外,低温下植物为了维持一定的物质积累,满足正常的生长需求,自身呼吸作用也会降低。

四、强光胁迫

例题4：叶片吸收的过剩光能会造成氧自由基等有害物质的积累。非光化学淬灭(NPQ)可通过叶绿体中叶黄素的某些化学反应将过剩光能以热能形式散失,NPQ机制的启动和关闭特点如图4所示(虚线表示能量流向)。回答以下问题:

图4

(1)分离光合色素的方法是________。光合色素吸收的光能转化为________和________中的化学能。

(2)NPQ过程发生场所是________,通过NPQ机制散失的能量________(填“能”或“不能”)被植物利用。

(3)NPQ降低强光对叶绿体造成损伤的原因是________。

(4)科研人员通过基因工程手段获得了VPZ基因过量表达的大豆株系,该株系在由强光转为弱光后NPQ机制关闭的时间缩短。在进行大田种植时,与野生型相比转基因大豆产量将________,可能的原因是________;在稳定适宜光照条件下,与野生型相比,转基因大豆的产量________(填“有”或“无”)显著差异。

【答案】(1)纸层析法 ATP NADPH (2)(叶绿体)类囊体薄膜 不能 (3)强光条件下,NPQ将叶绿体吸收的过剩光能转化为热能散失,减少了自由基的产生,从而减轻自由基对叶绿体结构的破坏 (4)提高 大田种植时,光照强弱转变频繁,转基因大豆通过缩短NPQ机制关闭的时间,可减少光能的损失,提高作物产量 无

【解析】本题以强光胁迫下,自由基产生对植物叶片结构和功能损伤为背景,考查光合作用色素提取和分离、光合作用原理等知识内容以及从题目中获取有效信息的能力。(1)用纸层析法分离光合色素。根据光合作用的过程,叶绿体中光合色素吸收的光能,启动光反应过程,主要有两个用途,一是在酶的催化作用下,提供能量促使ADP和Pi反应形成ATP,即ATP的形成。二是将水光解,产生氧气和NADPH。(2)据题干信息“非光化学淬灭(NPQ)可通过叶绿体中叶黄素的某些化学反应将过剩光能以热能形式散失”,而叶绿体中色素分布在类囊体薄膜上,故推测NPQ过程发生场所是叶绿体类囊体薄膜上。通过NPQ机制散失的能量形式为热能,植物体不能利用热能。(3)强光条件下,植物接受过多光照可能会造成氧自由基等有害物质的积累,NPQ将叶绿体吸收的过剩光能转化为热能散失,减少了自由基的产生,从而减轻自由基对叶绿体结构的破坏。(4)与野生型大豆相比,转基因大豆在由强光转为弱光后,NPQ机制关闭的时间缩短,说明同样环境条件下,转基因大豆的光合作用效率比野生型高,减少光能的损失。因此转基因大豆的产量比野生型的产量高。在稳定适宜光照条件下,叶片吸收适量光能,NPQ机制不启动,因此与野生型相比,转基因大豆的产量无显著差异。

拓展：作为光合自养生物,植物依赖并精巧地利用可见光,通过光合作用维持一种碳平衡。强光会直接导致光系统Ⅱ(PSⅡ)的损伤,类囊体膜不饱和的脂肪酸使膜具有流动性,提高了光系统修复能力和PSⅡ活性的恢复能力。强光下,光合色素会吸收过量光能产生高能电子,电子数量超过了NADP+的可利用量,导致活性氧ROS的过量产生,过量的ROS会破坏膜系统、蛋白质、脂质、DNA和RNA,抑制细胞内发生的生化过程,损害细胞的代谢功能。机体会通过抗氧化机制将其清除,以免细胞受氧化伤害。

环境胁迫对植物生长发育有着重要的影响,学生通过做题可以总结出植物应对环境胁迫的机制主要是通过激素变化、气孔调节、渗透调节、活性氧清除以及细胞结构变化等方面实现的。