CO2浓度增加对半干旱区马铃薯生长动态及产量、品质的影响

张 凯, 王润元, 王鹤龄, 赵 鸿,赵福年,齐 月, 陈 斐,杨 阳, 雷 俊

(1.中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室/中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室,甘肃 兰州 730020;2.西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃 兰州 730070;3.中国气象局定西干旱气象与生态环境野外科学试验基地,甘肃 定西 743000;4.甘肃省定西市气象局,甘肃 定西 743000)

由于煤炭、石油等化石燃料的过度使用以及人类对植被生态系统的不合理利用,全球大气环境CO2浓度显著升高,这已成为世界范围内重要的环境问题[1]。政府间气候变化专门委员会(IPCC)在第5次评估报告中指出,大气CO2浓度已经从1960年西方工业革命开始时的310 μmol·mol-1升高至当前的400 μmol·mol-1[2],且以每年约2 μmol·mol-1的速度在增加,预计21世纪末大气CO2浓度将达到800 μmol·mol-1[3]。CO2是绿色植物光合作用的反应底物,也是影响植物生长、发育、繁殖和分布的重要环境因子,大气CO2浓度升高势必对生态系统产生深刻影响[4],因此,大气中CO2浓度的升高及其影响一直是近年来全球关注的焦点,也是国内外生态和农业领域的研究热点[5]。CO2浓度升高对作物生产影响的研究基本上都是通过模拟试验开展的。试验装置最常见的有开顶式气室(Open-Top Chamber,OTC)、开放式空气CO2浓度增高系统(Free-Air CO2Enrichment,FACE)、人工气候室和同化箱等[6-7]。其中,OTC被广泛应用于牧草和小麦、水稻、玉米等作物的研究中。

马铃薯(SolanumtuberosumL.)为粮、饲、菜兼用型作物,营养丰富,是新世纪我国最有发展前景的高产粮食作物之一,同时也是十大热门营养健康食品之一;全世界有2/3以上的国家种植马铃薯,总产量达30亿t左右,仅次于小麦、玉米、水稻,居第四位[8]。马铃薯具有营养丰富、用途广泛、加工链长等特点,在促进农民增收、保障粮食安全方面发挥着重要作用。近年来,随着“马铃薯主粮化战略”的提出,我国马铃薯的种植面积迅速增加,年种植面积达533万hm2,年产量8 000万t,均居世界前列[9]。马铃薯耐旱、耐贫瘠,是中纬度半干旱区适宜种植的特色优势高产作物[10-11];其生长不仅受自身遗传物质的控制,同时也受诸多环境因子的影响,其中包括大气中CO2浓度增加。自20世纪80年代以来,国内外学者已经在马铃薯对大气CO2浓度升高的响应方面做过相关研究。国外起步较早,有学者采用OTC研究了北美洲、印度等不同地区不同品种马铃薯生长发育、块茎产量和块茎品质对大气CO2浓度升高的响应[12-14],结果表明,增加CO2浓度对马铃薯总生物量和产量有积极作用,在CO2浓度升高的情况下,马铃薯总生物量、产量和水分利用效率(WUE)等指标均有所提高[15-16];当CO2浓度为700 μmol·mol-1时,供试早熟和晚熟马铃薯品种的块茎干物质量平均增加了27%和49%[17]。还有研究表明,随着CO2浓度的升高,马铃薯植株分配给茎和叶的生物量减少,而分配给块茎的生物量增加;植物能够调节其器官的发育以应对大气CO2浓度的升高,在块茎形成和膨大阶段,高浓度CO2环境下块茎刺激细胞增殖的能力有助于干物质向其分配[18]。CO2浓度升高对块茎中的养分(N、P、K)浓度没有显著影响[13]。国内关于CO2升高对马铃薯影响的研究起步较晚。在生长发育及产量方面,李晓静等[19]研究表明增施CO2能显著增加播种后130 d 时低氮(48 kg·hm-2)、中氮(96 kg·hm-2)处理全株干物质积累量;赵竞宇等[20]研究表明,增施CO2增加了马铃薯单株结薯数、单薯质量和单株产量,其增幅随CO2量的增加而增加;杨小华等[21]研究结果表明,随着CO2浓度的增加,马铃薯块茎产量显著提高。在块茎品质方面,杨小华等[21]研究表明随着CO2浓度的增加,淀粉含量有所提高;秦跃龙[22]则主要研究了不同浓度CO2对采后贮藏期间马铃薯生理品质的影响。

定西位于陇中黄土高原半干旱区,其特有的气候特征、地理环境以及丰富的耕地资源为马铃薯的生长发育创造了有利条件,该地区马铃薯常年种植面积达20万hm2以上,总产量达500万 t左右[23],被称为“中国马铃薯之乡”。马铃薯生长发育及其产量形成受气候变化的影响十分突出,目前,CO2浓度增加对马铃薯生长动态和产量品质的影响尚缺乏试验基础和深入、系统的研究。因此,本文采用国际通用的OTC试验平台,分析CO2浓度升高条件下西北半干旱区马铃薯的生长动态和产量品质变化特征及其影响机理,为深入探索马铃薯生长过程对全球CO2升高的反应效应提供参考,为气候变化下马铃薯适宜栽培方式的研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2018年在中国气象局兰州干旱气象研究所定西半干旱气象与生态环境试验基地(104°37′E,35°35′N,海拔高度1 896.7 m)进行。该基地位于甘肃省中部(图1),属典型黄土高原半干旱气候区,年平均气温6.7℃;年降雨量386.6 mm,且分布不均匀,主要集中在6—8月;年太阳总辐射为5 923.8 MJ·m-2,年日照时数2 433.0 h,无霜期平均为140 d(1981—2021年统计数据)。试验地土壤为黄绵土,碱性,肥力中等,其中土壤pH值7.8,有机质含量110.7 g·kg-1,有效氮、总氮含量分别为51.1 mg·kg-1和0.84 g·kg-1,有效磷、总磷含量分别为14.12 mg·kg-1和1.24 g·kg-1[24]。

1.2 试验设计

供试马铃薯品种为‘新大坪’,是当地主栽品种。播种期为4月29日,收获期为10月11日和14日。栽培行距为45 cm,株距为50 cm。马铃薯生产管理按照当地高产栽培技术规程进行,试验过程中水肥条件适宜且一致,无病虫害及杂草等限制因素。

试验装置采用OTC系统试验平台(图2),主要由CO2气体供应装置、控制系统、释放系统3大部分组成。试验有4个开顶式气室(边长2.15 m,高2.40 m,玻璃室壁,正八边形),包括2个试验气室(重复)和2个对照气室(重复)。室内对应由8根不锈钢管围成八边形,不锈钢管面向室内一面每隔100 mm有孔径约0.5 mm的小孔,用以释放纯CO2气体。室内装有1个CO2气体监测器(GMP343,Visala 公司,芬兰),用于采集CO2气样,供控制系统分析圈内CO2浓度分布。在马铃薯出苗～可收期全生育期进行CO2浓度处理,释放CO2时间为7∶00—19∶00。根据对未来CO2升高预测结果以及前人采用的CO2浓度,所设处理浓度为在对照大气CO2浓度(自然条件下该试验地CO2平均浓度为390 μmol·mol-1)的基础上增加200 μmol·mol-1,即OTC1和OTC3为对照气室,其CO2浓度均为390 μmol·mol-1;OTC2和OTC4为试验气室,其CO2浓度均为590 μmol·mol-1。从试验情况来看,各OTC内的CO2浓度基本能达到设计水平,马铃薯全生育期对照气室和试验气室内实测CO2浓度日平均值分别为388 μmol·mol-1和579 μmol·mol-1(图3)。

1.3 观测项目与方法

按照《农业气象观测规范》[25],观测不同CO2浓度处理下马铃薯的生育时期,主要分为播种期、出苗期、分枝期、花序形成期、开花期、可收期共6个时期(表1);株高、叶面积指数(LAI)、叶片叶绿素含量、叶片水势等生长指标,在马铃薯不同生育时期选取10株(定株)进行测量。其中,株高采用田间直接测量法,叶面积指数采用LAI-2000仪器测定,叶绿素含量采用SPAD-502型叶绿素计测定(以SPAD值表示),叶片水势采用WP4水势仪测定。在马铃薯每个生育时期,各OTC内分别选取代表性植株3株,连根挖出,将植株的叶、茎、根和块茎分离,称鲜质量后,把装有叶、茎、根的纸袋先置于105℃的烘箱中杀青30 min,然后80℃烘干至恒重,冷却后在精度0.01 g以上的天平上称干物质量,其中地上部干物质量为叶和茎干物质量之和;马铃薯成熟后,测定其产量构成以及单位面积实际产量(g·m-2)和理论产量(g·m-2)。其中实际产量采用称重法测定,理论产量=单株薯块质量×1 m2株数。

图2 定西OTC田间试验平台主要结构

图3 不同OTC内整个生育期日平均CO2浓度

对于块茎品质,水分含量采用直接干燥法测定,蛋白质含量采用凯氏定氮法测定,粗淀粉含量采用旋光法测定,粗脂肪含量采用残余法测定,粗纤维含量采用酸碱洗涤法测定,维生素C含量采用荧光法测定,还原糖含量采用直接滴定法测定,铁、锌和铜含量采用火焰原子吸收光谱法测定。

1.4 数据处理

采用Excel 2013软件对数据进行统计分析,利用SPSS 18.0软件的独立样本T检验法(Independent-samplesTTest)进行方差分析和差异显著性检验(α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 CO2浓度增加对马铃薯生育进程的影响

表1为不同CO2浓度下马铃薯的生育时期变化情况,由表1可知,CO2浓度增高,马铃薯发育进程加快,生育时期相应提前,全生育期天数缩短。对照处理(CO2浓度为390 μmol·mol-1)下,马铃薯的生育期天数为168 d;CO2浓度增加至590 μmol·mol-1后,马铃薯的生育期天数为165 d,比对照处理缩短3 d。与对照相比,590 μmol·mol-1浓度处理分枝期、花序形成期、开花期、可收期开始日期分别提前1、2、2、3 d,可见CO2浓度增加对马铃薯生育后期影响更大。

2.2 CO2浓度增加对马铃薯生长指标的影响

由图4可以看出,马铃薯植株高度随生育进程推进呈增加趋势。CO2浓度升高影响植物的同化作用及生长速度,促进了马铃薯株高的增加,但在不同观测日期株高的增加幅度不同,与对照相比,590 μmol·mol-1CO2处理各观测日期马铃薯株高平均增加了4.98%。株高增加扩大了植株的见光面积,有利于其吸收外界营养。除个别观测日期外,大部分观测日期两处理间差异不显著(P>0.05)。

由图5可以看出,马铃薯生育期LAI呈单峰型变化趋势,表现为开口向下的抛物线形式。生长前期叶面积呈逐渐增加趋势,在生长最旺盛期,即9月上旬(9月11日),叶面积达到最大值,马铃薯生长后期地上器官逐渐衰老,植株叶面积呈下降趋势。CO2浓度升高促进了马铃薯LAI的增加,在各观测日期其增加幅度不同;与对照相比,590 μmol·mol-1浓度处理下各观测日期马铃薯LAI平均增加了60.10%,其中在9月下旬(9月30日)增幅最大,590 μmol·mol-1CO2处理和对照之间的差异显著(P<0.05)。

由图6可以看出,CO2浓度对马铃薯叶片叶绿素含量同样具有明显的调节作用,CO2浓度升高促进马铃薯叶绿素含量的增加,在不同生育时期增幅有所不同。与对照相比,590 μmol·mol-1CO2处理下的马铃薯叶绿素含量在各观测日期平均增加了6.56%,其中在9月下旬(9月30日)增加更为显著,增加了13.23%(P<0.05)。说明在高CO2浓度条件下,马铃薯衰老过程中旗叶叶绿素含量的降低速度有所减缓,使得旗叶功能期延长,对提高马铃薯产量具有积极作用。

表1 半干旱区不同CO2浓度下马铃薯的生育期

图7为不同CO2浓度条件下马铃薯叶片水势的变化情况,可以看出,CO2浓度升高促进了马铃薯叶片水势的增加,在不同观测日期增幅不一样。与对照相比,590 μmol·mol-1CO2处理下的马铃薯叶片水势平均增加了19.06%,各观测日期处理和对照处理之间均差异显著(P<0.05)。可见,CO2浓度的增加导致叶片开度降低,蒸腾失水减少,叶片水势增加,从而增强了植株对干旱胁迫的抵御能力,同样对提高马铃薯产量具有积极作用。

2.3 CO2浓度增加对马铃薯干物质积累、产量及其构成要素的影响

2.3.1 对地上部干物质积累的影响 图8表明,各处理马铃薯地上部干物质积累随着生育时期的推移总体呈慢-快-慢的变化趋势。随着生育进程的推移,马铃薯地上部干物质生产对CO2浓度的响应值呈现由小变大、再由大变小的趋势,其中在9月中旬(9月16日)响应值最大,说明不同CO2浓度条件下马铃薯成熟期生物产量的增加主要与生育中期物质生产能力明显增强有关。与对照相比,590 μmol·mol-1CO2处理各观测日期地上部干物质积累平均增加了23.22%,但由于OTC面积和试验植株有限,取样较少,因此,除个别观测日期外,其余各观测日期两个浓度处理之间的差异不显著(P>0.05)。

注:不同字母表示同一天的两处理间差异显著(P<0.05)。下同。

图5 CO2浓度增加对马铃薯叶面积指数的影响

图6 CO2浓度增加对马铃薯叶片叶绿素含量的影响

图7 CO2浓度增加对马铃薯叶片水势的影响

图8 CO2浓度增加对马铃薯地上部干物质积累的影响

2.3.2 对产量及其构成要素的影响 由表2可知,随着CO2浓度的升高,马铃薯单株茎秆质量、结薯总数、单株薯块质量、最大薯块质量、鲜茎质量、薯茎比、理论产量及实际产量均呈增加趋势;单株主茎数变化不大,基本为1～2个,且以2个居多;而屑薯率呈下降趋势。与对照相比,590 μmol·mol-1CO2处理下的马铃薯单株茎秆质量、结薯总数、单株薯块质量、最大薯块质量、鲜茎质量、薯茎比、理论产量及实际产量分别增加了12.24%(P>0.05)、22.22%(P>0.05)、80.68%(P<0.05)、28.63%(P<0.05)、26.27%(P>0.05)、50.14%(P>0.05)、103.27%(P>0.05)和14.66%(P<0.05),屑薯率下降了48.35%(P>0.05)。

2.4 CO2浓度增加对马铃薯块茎品质的影响

通过分析CO2浓度升高条件下马铃薯各品质构成要素(表3)发现,随着CO2浓度的增加,马铃薯块茎水分、蛋白质、维生素C含量以及铁、锌、铜微量元素含量均呈下降趋势,分别下降了3.43%、11.78%、13.09%、25.58%、31.94%和9.76%;而粗淀粉、粗脂肪、粗纤维和还原糖含量呈增加趋势,分别增加了10.56%、240.00%、14.28%、106.38%。其中水分、蛋白质、粗淀粉、粗脂肪、维生素C以及铁、锌含量两浓度处理之间差异显著,而粗纤维、还原糖和铜含量两浓度处理之间差异不显著。CO2浓度升高造成马铃薯营养物质以及微量元素含量下降的原因可能是,随着大气CO2浓度增加,叶片的气孔导度(Gs)下降,导致蒸腾拉力下降,土壤中营养物质向作物体内的转运效率下降[26]。CO2浓度升高导致马铃薯营养物质以及微量元素含量下降,不利于改善人体内维生素和矿物质缺乏的状况[27]。

3 讨 论

3.1 CO2浓度增加对马铃薯生长发育的影响

物候期是农作物生产管理的重要依据,其变化可以直接或间接地反映气候变化,是气候变化研究中较为关键的指标[28]。大气变暖对农作物生长最直接影响便是导致了其物候期的改变。在CO2浓度增加条件下,小麦[5]、水稻[29]、大豆[30]等作物开花都会提前数天到2周左右不等。Miglietta等[31]研究发现,CO2浓度升高使马铃薯开花期提前;Bindi等[32]表明,增加CO2浓度对马铃薯的发育速度影响不甚明显,但是其花期会有所提前。本研究发现,在大气CO2浓度由390 μmol·mol-1增至590 μmol·mol-1时,马铃薯全生育期天数提前3 d,与上述研究基本一致。

株高是影响作物产量的重要因素[33]。作物株高既受遗传基因的影响,也受环境因素的影响,后者对株高的影响较大。有研究者认为在马铃薯整个生育期,增加CO2浓度显著影响植物的同化作用及生长速度,可促进植株生长;且随着CO2浓度的增加,株高呈递增趋势[20-21,32]。本研究也表明,CO2浓度升高(590 μmol·mol-1)促进了马铃薯株高的增加。还有研究认为升高CO2浓度对马铃薯植株高度无显著影响[31,34-35],甚至会降低其株高,并将这种降低归因于CO2浓度增加导致植物的活跃生长期提前结束[36-37]。

表2 CO2浓度增加对马铃薯产量及其构成要素的影响

表3 CO2浓度增加对马铃薯品质的影响

叶面积在很大程度上决定了作物冠层对光的利用能力和生长速率,从而影响作物生物量和产量[38]。叶面积也同样受遗传基因和环境因素的共同影响。有研究认为,生长期内增加CO2浓度后,马铃薯叶面积显著高于正常CO2处理[21,39];本研究也发现590 μmol·mol-1CO2处理马铃薯叶面积指数(LAI)增加显著,且在生长后期增幅更大。Lawson等[35]和Donnelly等[36]研究认为,增施CO2对马铃薯生长早期叶面积指数(LAI)的增加影响较为显著;有些学者则发现随着CO2浓度增加,不论生长早期还是整个冠层发育期间,马铃薯叶面积指数(LAI)无任何变化[15,31,34],甚至在CO2浓度升高的情况下,LAI在生长季结束时下降更快[31]。

3.2 CO2浓度增加对马铃薯生物量及产量的影响

大部分研究表明,CO2浓度升高能够增加作物生物量和干物质积累,具有施肥效应。Bindi等[32]认为,在马铃薯整个生育期内,CO2浓度升高对地上生物量的影响总体较小且表现不一致,其可促进植株生育早期地上生物量增加;到成熟期,CO2浓度升高导致马铃薯活跃的生长期提前结束,植株衰老加速,其地上生物量低于对照。杨小华等[21]研究表明,随着CO2浓度的增加,马铃薯地上部分鲜重呈显著增长趋势,而Miglietta等[31]通过FACE试验研究发现,CO2浓度升高不会增加马铃薯植株地上部干物质量。本研究表明,马铃薯地上部干物质量随CO2浓度的增加而增加,尤其是在生育中期地上部干物质生产对CO2浓度的响应值最大,而在生育早期和末期响应值较小。这与上述研究结果有一定差异,可能与品种、农艺和生长条件不同有关。

在室内受控环境以及野外进行的研究均表明,CO2浓度升高影响了马铃薯不同部位的生物量分配模式,促进了干物质向块茎分配,增加了块茎产量。Miglietta等[31]研究认为,马铃薯块茎产量增加对CO2浓度升高的响应基本上是线性的,即CO2每增加100 μmol·mol-1,块茎产量便增加10%;Sicher等[40]也发现,提高CO2浓度促进了马铃薯块茎产量的增加;Craigon等[41]研究发现CO2浓度升高到680 μmol·mol-1时,可销售的块茎干质量增加了约17%。不同试验平台(如OTC、FACE等)条件下,产量对CO2浓度升高的响应幅度变化不大[15,17,34,36];但响应幅度在不同品种和研究地区之间差异较为显著,如Schapendonk等[15]通过OTC试验研究表明,马铃薯晚熟品种块茎产量对CO2浓度升高的响应幅度高于早熟品种,温带地区高于其他地区。还有研究表明,块茎产量的提高伴随着块茎数量的增加,因为CO2浓度升高会增强马铃薯块茎化过程,扩大其库容,从而提高单株结薯数[34]。除此之外,CO2浓度升高,块茎也会生长得更快,单株薯块质量也会增加[36]。本研究表明,当CO2浓度增加为590 μmol·mol-1时,半干旱区马铃薯块茎产量提高,单株结薯数和单株薯块质量也有所增加,这与上述研究结果一致。

3.3 CO2浓度增加对马铃薯块茎品质的影响

马铃薯不仅在保障粮食安全方面具有重要作用,其块茎还含有大量的碳水化合物、蛋白质和维生素C,营养丰富,为保证人类营养做出了重大贡献,如欧洲人每天所需能量的5%以及大量营养都来自于马铃薯[32]。CO2浓度增加对马铃薯块茎不同品质指标的影响有所不同。Kumar等[13]研究表明,CO2浓度增加对马铃薯块茎中氮、磷、钾等养分浓度没有显著影响。杨小华等[21]研究发现,增施CO2可以提高马铃薯淀粉含量,但与正常CO2浓度处理之间差异不显著。Donnelly等[36]通过OTC试验也表明,大气CO2浓度升高(680 μmol·mol-1)有助于马铃薯块茎淀粉含量和维生素C浓度增加,但会降低块茎氮含量。本研究发现,随着CO2浓度升高(590 μmol·mol-1),马铃薯块茎的淀粉含量增加,但维生素C含量却降低。

4 结 论

与对照相比,CO2浓度增加至590 μmol·mol-1后,马铃薯全生育期天数缩短了3 d,株高、叶面积指数(LAI)、叶绿素含量和叶片水势分别平均增加了4.98%、60.10%、6.56%和19.06%;马铃薯单株茎秆质量、结薯总数、单株薯块质量、最大薯块质量、鲜茎质量、薯茎比、理论产量及实际产量分别增加了12.24%、22.22%、80.68%、28.63%、26.27%、50.14%、103.27%和14.66%,屑薯率下降了48.35%;马铃薯块茎水分、蛋白质、维生素C含量以及铁、锌、铜元素含量分别下降了3.43%、11.78%、13.09%、25.58%、31.94%和9.76%,而粗淀粉、粗脂肪、粗纤维和还原糖含量分别增加了10.56%、240.00%、14.28%、106.38%。