浅谈大型底栖动物在水生态系统中的生态功能

郑卫 杨阳 熊枭 邱江艳

(湖北携创环境科技有限公司，湖北 武汉 430000)

底栖动物(Zoobethos)作为水生动物类群，其生活史的全部或大部分时间均位于水体底部。底栖动物划分标准一般为大型底栖动物体型≥0.5mm筛网孔径；小型底栖动物体型>0.042mm筛网孔径且<0.5mm筛网孔径；微型底栖动物体型<0.042mm孔径筛网。根据类群的不同，大型底栖动物又可分为线形动物、扁形动物、环节动物、软体动物和节肢动物等。大型底栖动物是水生态系统的一个重要组分，种类繁多，食性复杂，不仅是鱼类重要的饵料，又因其活动范围相对较固定；同时，不同种类间对不同水质的敏感差异性强，在生存的水体环境质量发生改变后，其群落结构变化趋势可相应的反映出水体生态环境状况的变化，对于了解生态系统的结构和功能有重要理论意义，特别是在物质循环和能量流动方面。底栖动物是水生态系统中的重要环境指示生物，如由美国俄亥俄州环保局提出，之后于全球范围内被广泛应用的底栖生物完整性指数(Benthic Index of Biotic Integrity，B-IBI)，其通过量化底栖动物的多种群落及功能特征来构建评价体系[1]，是水生态系统生物多样性保护的重要依据，对水污染防治也有一定的参考价值。

1 大型底栖动物与环境因子的关系

大型底栖动物的生长、繁殖、种类组成、群落分布在不同的季节、不同的水体区域存在着显著的差异，包括底质、水质、盐度、温度、重金属、溶解氧等在内的环境因子对大型底栖动物都存在不同的影响。

宋晨等研究了浙江舟山海域大型底栖动物群落组成后表明，在舟山海域附近，与大型底栖动物群落最相关的是底层水盐度、水深和硝态氮3项环境因子。伴随着水深和盐度的增加，硝酸氮含量则明显降低，大型底栖动物群落物种数、丰度和丰富度则显著增加。即盐度和水深与大型底栖动物的物种数量、丰度、丰富度和多样性等均具有显著的正相关关系，而硝态氮则为负相关关系[2]。Montagna等在美国德克萨斯州Corpus Christi湾的研究也证实，较低的溶解氧含量会对大型底栖动物有直接的负面效应，包括生物量、栖息密度等均会降低，并且会促使对低氧条件耐受力差的大型底栖动物迁移至沉积物表面，进而改变底栖动物的垂直分布方式[3]。

不同的大型底栖动物的分布及数量和一定的重金属含量有关。孙元敏等调查中国南亚热带海岛海域沉积物重金属污染数据，分析得到各海岛沉积物中重金属潜在生态危害指数与同期调查的大型底栖动物均匀度指数和生物量呈显著负相关关系，大型底栖生物受重金属带来的污染生态效应较为明显。并且通过食物链的富集和传递作用，最终对人类健康也造成了潜在的不利影响[4]。

2 大型底栖动物的生物指示作用

作为水生态环境的一环，大型底栖动物具有寿命长，迁移能力有限，流动性小的特点，加之其种群类别广，其中既有水污染敏感种，又有污染耐受种，当水生态环境受到污染时，大型底栖动物的生物群落结构亦会随之发生变化。因具有这一特点，大型底栖动物常被应用于对水质的评价。用底栖动物来评价水质的方法较多，如可以用一些对污染具有指示作用的生物颤蚓类(Tubificidae)、摇蚊科(Chironomidae)幼虫等来进行评价，或采用GBI指数、EPT指数、Shannon-Wiener多样性指数、Beck指数、Trent指数、Good-night指数等来评价。

在美国，美国环境保护署(EPA)重点推荐底栖动物BI指数(biotic index)作为水质评价指数之一，而应用底栖动物进行评价的有48个州。不过由于美国地域广阔，不同州间的差异性较大，各州建立了不同的B-IBI指数。如，沿大西洋中部海岸平原为CPMI指数，佛罗里达州为SCI指数等[5]。

在国内，应用大型底栖动物评价水环境生态是环境科学研究的一项热点，很多学者都展开了相关研究，有些更提出了自己的方法。孔凡青等通过对B-IBI候选指数进行分布范围分析和判别能力分析，以及相关关系分析，确定了永定河水系B-IBI的指标包括总分类单元数、摇蚊分类单元数和BI指数合计3个指标；其根据参照点25%分位数提出永定河水系底栖动物完整性评价标准：B-IBI>2.13为健康，B-IBI=1.60～2.13为亚健康，B-IBI=1.06～1.60为一般，B-IBI=0.53～1.06为较差，B-IBI=0～0.5为极差。根据其建立的评价标准，得到了永定河水系水体的健康状况整体不容乐观的结论，也为河流健康评价指标的选择提供了一定的参考依据[6]。

马陶武等通过对21种生物指数的综合评估，筛选出了包含7种底栖动物生物指数的太湖水质敏感生物指数，分别是总分类单元数、(甲壳动物加软体动物)分类单元数、%(甲壳动物加软体动物)、%腹足纲、%直接收集者、Goodnight-Whitley指数以及Hilsenhoff生物指数。并提出了一个由4级区分标准构成的综合生物指数，得出太湖水质状况普遍较差的结论[7]。

3 底栖动物群落的生态功能

大型底栖动物作为水生态系统的一个重要组成部分，其生态功能主要体现在维持生物多样性、次级生产力(即在食物链中的功能)、氮和磷等元素的传递。大型底栖动物通过进食水体环境中的营养物质，进而减少了水体环境中营养物质的含量，具有降低水环境污染的效果，在理论和应用上有重要的意义。

3.1 底栖动物净水效果

大型底栖动物主要摄取水体中的低等藻类、有机碎屑、无机颗粒，对水体特别是污染水体具有明显的净化效应。较常见应用于水质净化的底栖动物类群包括滤食性和刮食性2类。净化原理主要基于其摄食特性和生理活动。通过生物操纵，可降低水体氮磷营养盐，提高透明度，进而提升水质。滤食性大型底栖动物(蚌类、河蚬等)以水体中浮游藻类、细菌、轮虫、原生生物、小型枝角类、小型桡足类以及有机碎屑为食，可以很好的净化水质。刮食性大型底栖动物(螺类等)则主要依靠刮食行为摄食植物叶片上附着颗粒和着生藻类，通过减少附着颗粒和藻类提高沉水植物叶片的光合作用，其在一定程度上有利于沉水植物的生长和繁殖，进而达到改善水质的效果。

宋海亮等在太湖陈东港入湖口投放2种底栖动物螺蛳和泥鳅延长食物链后，其中TN、TP、TOC和Chl.a的去除效率均比未投放底栖动物的廊道有提高。投放螺蛳的效果最为明显，TN、TP、Chl.a的去除率增长分别达54%、27%、26%。研究比较了不同廊道之中底泥的硝化和反硝化潜力，投放螺蛳的廊道中反硝化潜力最大，为9.08×10-7g/(g·h)，且硝化潜力最小，为3.65×10-6g/(g·h)。经分析，该廊道去除氮的能力大幅提升，是因为引入螺蛳加大了物质在食物链不同营养级间传递过程时的损耗，且由于螺蛳的存在加强了底泥的反硝化潜力，有效地改善了太湖水体水质[8]。卢晓明等比较了2种底栖软体动物(螺蛳、河蚌)对水体的净化作用，结果表明，2种底栖软体动物(螺蛳、河蚌)对水体中的化学需氧量、氨氮、总磷等都有一定的去除效果，其中低等藻类是螺蛳及河蚌摄食的主要对象，因此导致河水中化学需氧量的同步下降。在总体净化效果上，河蚌稍优于螺蛳；在对总磷的净化效果上，螺蛳又总体上优于河蚌[9]。张爱菊等比较了在2种不同水体中铜锈环棱螺对CODMn、叶绿素a、氨氮、硝酸盐氮和总磷的去除效果，结果表明，铜锈环棱螺对水体中的CODMn、叶绿素a、氮、磷等均有一定的去除效果，其中放养密度、水质肥瘦度和培养时间等3个因素对去除率存在显著性差异[10]。李寅安比较了在不同放养密度条件下3种大型底栖动物对水体的净化效果，结果表明，3种大型底栖动物(铜锈环棱螺、河蚬、三角帆蚌)的放养可有效去除水体悬浮颗粒和浮游藻类，提高水体透明度，改变可溶解性氮、磷形态，从而形成有利于沉水植物生长的外界环境。因此水污染治理工作中，可以通过对滤食性底栖动物和沉水植物的联合生物操纵，利用不同生物体间的互作关系，促进水体营养盐的循环，提高系统的复杂性与稳定性，最终改善水环境质量[11]。储忝江等相关研究表明，滤食性贝类通过进食悬浮的有机物和有机碎屑，以及浮游植物、浮游动物等，再以假粪的形式排入水体，进而影响氮、磷在水体中的循环；作为滤食性贝类的背角无齿蚌、三角帆蚌能够有效控制水体富营养化，可明显降低富营养化水体中的总氮、悬浮物、化学需氧量和叶绿素a，其中对叶绿素a的净化效果最佳，分别为96.8%和94.2%。2种河蚌对富营养化水体中总磷的净化效果则不显著；因此在控制水体的富营养化工作中，利用滤食性贝类，特别是三角帆蚌和背角无齿蚌是一种值得尝试的生物操纵方法[12]。

3.2 底栖软体动物富集重金属效果

多数大型底栖动物对重金属有明显的富集作用。近年来，有关底栖软体动物对水体重金属富集效果方面已有大量的研究成果。

袁维佳等报道，对于水环境中的重金属(铜、锌、铬、镉、铅)，螺蛳具有相当好的富集能力，根据检测结果，其体内的重金属含量可达水体环境的800倍到20多万倍。而对于不同的重金属，螺蛳的富集程度亦有所不同，其对铜和锌的富集，是对铬、镉、铅富集的几十倍[13]。毕春娟等也曾报道，在长江口滨岸潮滩的所有大型底栖动物体内铁的浓度为最高，其后依次为锰、锌、铜，对铅、铬的吸收量则最小，相较其它生物必需元素低一至几个数量级。对比软体类，甲壳类体内铜的浓度较高，而铅、锌、铬、锰的浓度低于河蚬的软体组织。软体类麂眼螺和泥螺幼体及所有甲壳类对铜有明显的富集作用；除铜外，泥螺幼体和甲壳动物体内锌的富集因子值也较高，泥螺的幼体单位面积内对铜、铅、铁、铬的吸收量明显要高于其它底栖动物，对锰、锌的吸收量则仅少于浒浦的河蚬[14]。夏天翔等[15]比较了成年背角无齿蚌及三角帆蚌在水环境中对铜、锌和镉的去除与累积。结果表明，在相同重金属浓度处理下，背角无齿蚌对于水体中铜、锌、镉的去除率分别高出三角帆蚌的0.2倍、0.9倍、0.5倍。这2种淡水蚌对于不同的重金属离子去除率存在明显差别，其中对锌的去除率高于铜、镉，且这一差别随水体中重金属浓度差异的增加而更加明显。

水体重金属污染是我国水生态系统面临的主要问题之一，考虑到大型底栖动物对重金属的富集作用，研究利用大型底栖动物对重金属污染水体进行生物修复，已是一个较好的应用发展方向。

4 结论

与国外相比，国内更侧重于在底栖动物资源调查以及群落分析分析等方向开展研究，而对底栖动物特别是大型底栖动物在维持生态系统健康和生物多样性方面的实际生态意义及维持机制方面的研究才刚刚起步。

在“十四五”期间，我国提出了对河湖的水体由“水环境质量评价”转变为“水生态系统健康评价”的水环境管理目标。考虑到大型底栖动物作为水生态系统的重要组成部分，建议应多方面系统性地分析大型底栖动物在水生态系统中的生物指示作用和生态功能，加强大型底栖动物在水环境生态监测及生态修复方面的研究，为大型底栖动物应用于水环境生态监测和水生态系统修复提供理论依据。