我国蜜蜂遗传资源保护现状与对策

陈晓， 于福清， 陆健， 赵亚周， 安建东

（1.中国农业科学院蜜蜂研究所，资源昆虫高效养殖与利用全国重点实验室，北京 100193；2.全国畜牧总站，北京 100125）

蜜蜂种质资源是蜜蜂科学原始创新和新品种选育的重要物质基础，是实现农业可持续发展、生态安全、国民健康、农民增收的战略性资源，具有基础性、公益性、长期性和丢失后不可再生性的特点。近年来，随着全球农业结构的调整，农业集约化程度越来越高，传粉昆虫栖息地遭受较大破坏，加上农药广泛使用、外来物种入侵等因素的影响，全球大部分地区传粉昆虫多样性水平显著下降，已经影响到了粮食生产安全和生态系统平衡。各国政府对此高度重视。美国白宫于2015年5月19日正式颁布了《关于保护蜜蜂及其他传粉者的国家战略发展规划》（Strategy to Promote the Health of Honey Bees and Other Pollinators），旨在控制家养蜜蜂下降趋势、保护濒危传粉者种群并对野生传粉者的自然栖息地进行有效管理。法国和英国也相继出台了对蜜蜂等授粉昆虫的健康保护计划。我国历来高度重视蜜蜂种质资源的保护和利用。2009年11月29日，习近平同志在《蜜蜂授粉作为一项农业增产措施亟待我国政府高度重视》中做出重要批示：“蜜蜂授粉的‘月下老人’作用，对农业的生态、增产效果似应刮目相看”。2010年，我国颁布了《全国养蜂业“十二五”发展规划》，进一步加大了蜜蜂种质资源的保护和利用力度。2020年，国务院办公厅印发了《关于加强农业种质资源保护与利用的意见》，开启了农业种质资源保护与利用的新篇章。农业农村部于2021年开展了第三次全国畜禽遗传资源普查工作，加强畜禽种质资源保护和利用，立志打好种业翻身仗，其中就包括开展全国蜂遗传资源普查。

蜜蜂遗传资源是人类赖以生存的重要生物资源。蜜蜂具有4大特性，即农业特性、生物特性、健康特性和生态特性[1]。蜜蜂的农业特性研究将推动蜜蜂授粉技术成为农作物丰产丰收的关键技术[2]；蜜蜂的生物特性研究将揭示个体发育、群体生态演变的诸多自然奥秘，具有巨大的科学价值[3]；蜜蜂的健康特性研究将有效开发蜂产品的营养因子和功能特性，为人类健康服务[4]；蜜蜂的生态特性研究将为生态文明建设做出重要贡献。

目前，我国蜜蜂种质资源收集和保存以活体保种、标本保存和精液保存方式为主，已经建成国家级蜜蜂遗传资源保种场、保护区和基因库14个，累计保护中华蜜蜂遗传资源7个[5]，蜜蜂遗传资源得到进一步保护。但在蜜蜂遗传资源保护方面依然存在一些问题，如蜜蜂育种技术落后、蜜蜂保种效率低、蜜蜂保种育种技术仍需加强等。本文对我国蜜蜂遗传资源保护现状进行了梳理，对我国蜜蜂遗传资源保护存在的问题进行了分析，并针对现状提出了我国蜜蜂遗传资源保护的建议，对进一步加强我国蜜蜂遗传资源保护具有重要意义。

1 我国蜜蜂遗传资源保护现状

1.1 我国蜜蜂遗传资源现状

我国是世界上蜜蜂资源最丰富的国家之一，仅蜜蜂科就达到26个属，约500种。目前，全世界蜜蜂属有9个蜜蜂种，我国有7个。根据蜜蜂品种划分，目前我国有14个地方品种、8个培育品种、8个引入品种、8个其他蜂资源[6]（表1）。其中，中华蜜蜂为我国特有，是培育优质蜜蜂新品种和配套系不可缺少的原始育种素材。我国优良的蜜蜂遗传资源，不仅受到国人的关注，更受到世界各国及联合国粮农组织的关注。但是，养蜂生产者为了追求更高的经济效益，引入品种和自主培育的规模化品种对地方遗传资源的冲击，导致中华蜜蜂的栖息地和生存区域越来越小。

表1 中国蜜蜂遗传资源Table 1 List of bee genetic resources in China

我国蜜蜂遗传资源广泛分布在各个地理、气候类型地区，在长期自然选择过程中，各种类型蜜蜂对当地的生态条件产生了极强的适应性，形成了许多特有的优良性状，如我国本土中华蜜蜂具有善于采集零星蜜源、抗螨能力强的优良性状，这是西方蜜蜂不具备的。同时，由于所处的地理条件不同，中华蜜蜂又形成了不同的形态特征和生物学特性。如‘阿坝中蜂’个体较大，能适应海拔2000 m以上的高原气候和蜜源环境[7]；‘海南中蜂’个体较小，适应海岛气候和蜜源环境[8]；‘长白山中蜂’抗寒、采集力强，适应无霜期短的寒地气候和蜜源环境[6,9]；‘华南中蜂’耐热性强，适应南方炎热气候环境[6]。按照经济类型划分，中华蜜蜂又可以分为蜂蜜高产型、抗囊状幼虫病型、耐热型和抗寒型4类。其中，‘长白山中蜂’‘云贵高原中蜂’为蜂蜜高产型；‘阿坝中蜂’‘华南中蜂’为抗囊状幼虫病型；‘海南中蜂’‘华南中蜂’和‘华中中蜂’为耐热型；‘西藏中蜂’‘长白山中蜂’和‘北方中蜂’为抗寒型[6]。西方蜜蜂自引入我国以来，经过100多年的自然选择和人工选育，也逐渐发展为不同于原产地的中国西方蜜蜂。我国位于亚欧大陆东部的北温带和亚热带，西方蜜蜂引入后很快适应了当地的气候和蜜源条件，表现出良好的生物学特性。如‘意大利蜂’‘澳大利亚意大利蜂’‘美国意大利蜂’耐热，适合在冬季短而温暖、春夏季长而炎热、干旱、花期较长的南方及北方部分地区饲养，繁殖力强，对外界气候变化不敏感，能维持大群，分蜂性低；能利用大宗蜜源，不爱采集零星蜜源；生产王浆能力较强；饲料消耗量大，越冬蜂死亡率较高[6]。‘卡尼鄂拉蜂’‘安纳托利亚蜂’‘东北黑蜂’‘新疆黑蜂’比较耐寒，适应冬季长而寒冷、春夏季短而温暖的北方及寒冷地区的饲养条件，对外界条件敏感，育虫节律陡，春季繁殖较快，分蜂性较强；既能采集大宗蜜源，又能利用零星蜜源；喜采树胶；泌浆性能较低；节省饲料，越冬蜂死亡率低[6]。按照经济类型划分，我国西方蜜蜂可以划分为产蜜型蜜蜂、产浆型蜜蜂、蜜浆型蜜蜂、蜜胶型蜜蜂和授粉型蜜蜂。其中，产蜜型蜜蜂包括‘卡尼鄂拉蜂’‘东北黑蜂’‘新疆黑蜂’‘美国意大利蜂’‘澳大利亚意大利蜂’‘喀（阡）黑环系’‘松丹蜜蜂’‘国蜂213’等[6]；产浆型蜜蜂包括‘浙江浆蜂’‘浙农大1号意大利蜂’‘国蜂414’等；蜜浆型蜜蜂包括‘松丹蜜蜂’‘晋蜂3号’等；蜜胶型蜜蜂包括‘高加索蜂’和‘安纳托利亚蜂’；授粉型蜜蜂包括‘意大利蜂’‘卡尼鄂拉蜂’‘高加索蜂’‘白山5号蜜蜂’等[6]。其他蜂资源中的大蜜蜂、小蜜蜂、黑大蜜蜂、黑小蜜蜂等也是我国珍贵的蜜蜂遗传资源，但他们性情比较凶暴，喜迁徙。目前，熊蜂、切叶蜂和壁蜂已成功实现人工养殖，主要用于授粉。丰富的蜜蜂遗传资源为我国蜂产业和农业发展提供了巨大潜力[10]。

1.2 我国蜜蜂遗传资源保护情况

为了加强对我国蜜蜂遗传资源的保护与研究力度，2022年修订的《畜牧法》中指出，蜂参照畜牧法管理，将蜜蜂资源保护政策上升为法律，这使得蜜蜂资源保护有了更为有效的保障。同时，农业农村部建立并完善“畜禽遗传资源管理委员会”机构，加强各地畜禽蜂蚕保种场、保护区和基因库的建设，促进畜禽蜂蚕遗传资源保种事业的有序发展。当前, 蜜蜂遗传资源保护的方法有原地保护和离体保护。保种技术包括活体保种和生物技术保种2类。蜜蜂遗传资源保护的基本思路是采取原地保护和异地保存2种方法，实行保种场、保护区和基因库3种形式，以保种场保护为主，保护区和基因库保护为辅，场区库互为补充，构成现阶段我国蜜蜂遗传资源保护工作的主体。

截至目前，我国已经建设国家级蜜蜂遗传资源保种场、保护区和基因库15个（表2），累计保护中华蜜蜂遗传资源7个[5]；建设省级蜜蜂遗传资源保种场、保护区和基因库总数量已达到30个。但由于各地保种工作力度不均衡，目前仍有北方中蜂、云贵高原中蜂、海南中蜂、滇南中蜂、西藏中蜂、珲春黑蜂和西域黑蜂7个地方品种尚未建立国家级保种场或保护区。这些没有建立保种场或保护区的地方品种，由地方农户散养保存。随着我国城镇化建设的加快以及大量规模化西方蜜蜂的养殖，大量养殖中华蜜蜂的蜂农退出或改养西方蜜蜂，中华蜜蜂的分布区域越来越小。

表2 国家级蜜蜂基因库、保护区及保种场Table 2 National honeybee genebank，conservation area and conservation apiary

1.3 我国蜜蜂遗传资源创新利用情况

近年来，随着我国扶贫攻坚事业的开展，蜜蜂养殖因其成本低、回本快、技术门槛低，成为地方产业扶贫的重要手段。我国在加强蜜蜂遗传资源保护的同时，加大了其产业开发利用力度，开展了一系列蜜蜂科学养殖培训以及特色蜂产品挖掘工作。然而，中华蜜蜂产业化开发利用程度仍较低，虽然中华蜜蜂的蜂蜜等产品在品质上得到消费者的认可，但是其规模化生产机制还未建立，产品产量低，因此与高产西方蜜蜂品种相比仍缺乏市场竞争力。同时，中华蜜蜂的绝大部分特色性状基因还未得到充分挖掘，如‘华南中蜂’耐热、‘长白山中蜂’抗寒的关键基因都未得到充分挖掘。如果能够筛选鉴定中华蜜蜂的抗性关键基因，对于培育蜜蜂新品种、提高养蜂经济效益具有重要意义。因此，对中华蜜蜂的资源创新利用还要进一步加强。

2 我国蜜蜂遗传资源保护存在的问题

2.1 对蜜蜂资源的重要性认识不足

长期以来，人们单纯追求高产化和经济效益，忽视了蜜蜂独特的资源特性和生态意义，对蜜蜂遗传资源的重要性认识还不够。蜜蜂不仅为人类提供了味美、营养价值高的蜂产品，更是重要的传粉昆虫，在农业生产中发挥着十分重要的作用。中国虫媒作物种植比例较高，农业生产高度依赖蜜蜂等传粉昆虫。2010年，以蜜蜂为主的传粉昆虫为我国农业创造的经济价值为7182亿元，占作物总产值的19.1%，约为全球平均水平（9.5%）的2倍[6]；2020年，中国农业昆虫传粉产生的经济价值超过2万亿元[11]；中国农业对传粉昆虫的需求正处于历史最高水平，而且将来仍将持续增长。同时，蜜蜂等传粉昆虫也是维持自然生态系统平衡的重要功臣，全球35.2万种显花植物90%依赖昆虫传粉，其中85%由蜜蜂传粉[12]。蜜蜂的传粉行为保障了植物的繁殖和生存，促进植物多样性的形成，维持了大自然的生态平衡。我国蜜蜂地方品种中华蜜蜂在长期的进化过程中，已经与我国独特的自然地理、生态环境形成了契合。尤其是高寒、荒漠等特殊地区，物种丰度较低，蜜蜂对这些地区显花植物的杂种优势的保持和有性繁殖的实现具有不可替代的作用。同时，在现代集约化农业生产中，蜜蜂授粉不仅可代替人工，也减少了化学物质的使用，能提高食品安全性、产量和品质。

2.2 蜜蜂育种技术落后

现阶段，我国蜜蜂的育种技术仍然依靠传统技术，育种规模小、效率低。育种核心技术研发落后，功能基因挖掘不足，基因编辑技术尚处于初级阶段。由于对中华蜜蜂资源的独特性挖掘不足，育种技术落后，导致其生产能力低下，许多蜂农放弃饲养中华蜜蜂，导致保种场、保护区的负担加重，严重影响了保种效率。保种场、保护区不仅要保护所有的遗传基因，也需要不断引入新的遗传基因，才可以避免因闭锁繁育而导致的近交。此外，我国也没有开展系统的蜜蜂遗传改良计划。在养蜂生产实际中，由于缺乏科学的育种规划，蜂农经常使用杂交种蜂王，由于频繁引种、换种、长途转地放蜂、不对杂种蜂王和雄蜂进行控制，加上蜜蜂飞翔交尾的特点，造成了大面积失控的随机交配，许多蜜蜂资源都变成了生物学上的杂交种，并对其他品种造成渗透，引起大范围的蜜蜂品种混杂，使得蜜蜂保种和育种工作难度增加。因此，应尽快开展现代蜜蜂育种工作，对关键技术进行原始创新，挖掘主要性状的关键基因，实施分子育种工作，对多基因复杂性状进行定向改良，培育具有产量、品质、绿色有机的优势品种，以达到综合性状优异的目标。同时，制定科学的育种规划，广泛推广蜜蜂良种，这对于保护蜜蜂资源、提高养蜂经济效益十分重要。

2.3 国家蜜蜂遗传改良计划需尽快落实

我国已经在多个畜种中展开了全国范围遗传改良项目，包括猪、奶牛、蛋鸡等[13-15]，但在蜜蜂上还未开展遗传改良计划。蜜蜂主要性状的遗传力都比较低[16]，表型选育很难取得明显的遗传进展。欧洲自2014年开始，在欧盟第7框架支持下，开展了整个欧洲范围内的蜜蜂遗传改良项目“Sustainable Management of Resilient Bee Populations（SMARTBEES）”（www.smartbees-fp7.eu），该项目由德国国家蜜蜂研究所和德国黑森州农科院蜜蜂研究所牵头，欧洲11个国家、16家单位的众多个蜂场参与其中。遗传改良方案能显著提高蜜蜂性状表现，1994年德国开展了基于最佳线性无偏预测（best linear unbiased prediction, BLUP）模型的蜜蜂遗传改良项目。在未开展基于BLUP的遗传改良工作时，德国蜂蜜产量的遗传进展每年仅为0.04%，自从使用BLUP动物模型进行育种值估计、开展遗传改良之后，蜂蜜产量的遗传进展每年为0.54%，是原来的13倍之多[17]。由此可见，遗传改良对提高蜜蜂性状表现的效果十分显著。相较于欧洲国家，我国蜜蜂蜂群的主要经济性状表现普遍较低，开展蜜蜂遗传改良工作迫在眉睫。

2.4 蜜蜂资源保种技术效率低

我国蜜蜂资源保种技术效率低，保种方法和保种技术有待进一步加强。畜禽上主要有随机保种和系统保种2种保种理论，但是蜜蜂是一雌多雄交配，而且雌蜂是二倍体，雄蜂是单倍体，因此父系的系谱比较难追踪。但是如果忽视父系的近交，会导致亲缘关系系数偏低，最终使遗传参数估计准确性下降，导致保种效率降低。因此，要在蜜蜂上适用随机保种和系统保种还需深入的研究，进一步明确蜜蜂中的保种群选配方法、留种率和种蜂王更新率。对于保种方法，蜜蜂和畜禽基本相同，也是采用活体保种、易位保种和冷冻保种等。关于冷冻保种，蜜蜂中只开展了精液的冷冻保种，尚未开展胚胎冷冻保种。对于保种技术，蜜蜂的冷冻精液保存技术近几年趋于成熟，但是保种效率低、成本高且有效保存时间短仍是制约蜜蜂精液保存技术广泛应用的关键难题。目前，使用程控降温仪冷冻保存精液最长可实现保存蜜蜂精液4年，复苏精子活力在0.68左右[18]。但是这项技术对设备依赖性强、成本高，难以实现广泛应用；常温下蜜蜂精液大约可保存25 d左右，随着保存时间的延长，精液活力和人工授精后蜂王生产受精卵的数量逐渐降低[18]。因此，在蜜蜂的保种工作中，应加强研究利用新技术和新材料进一步优化蜜蜂精液保存技术，研发适宜不同蜜蜂的精液保存方法，研制专用设备，为保护蜜蜂种质资源、培育优良蜜蜂品种提供更加强有力的技术支撑。

3 蜜蜂遗传资源保护的建议

保护蜜蜂遗传资源，实现蜜蜂养殖业高质量发展，必须抓好蜜蜂遗传资源这个良种的源头，保障优质蜂产品供给，推动我国养蜂业发展。针对当前我国蜜蜂遗传资源保护和开发利用情况，应加快蜜蜂遗传资源保护体系、科技创新体系和保护与利用协调发展等方面建设，全面提升我国蜜蜂遗传资源保护和开发利用水平。

3.1 加强我国蜜蜂遗传资源的调查工作，摸清蜜蜂遗传资源家底

结合第三次全国畜禽遗传资源普查工作, 进一步摸清我国蜜蜂遗传资源家底。针对我国现有的生产性能优秀、具有独特生态地理适应性的中华蜜蜂品种，从遗传资源生物学特性与经济综合评估入手，确定其特点和特异性状，制定不同的保种方案和措施，从而提高原产地活体保种的效果。

3.2 加大投入力度，提高国家蜜蜂基因库保种能力和库存量

基因库保种是活体保种工作必不可少的生物技术手段，在发达国家被广泛应用，我国也已建有畜禽冷冻精子库和胚胎库。应用胚胎、冻精、DNA 等现代高新生物技术，可以大大提高集中保存品种遗传资源的能力。我国现在已有2个国家级蜜蜂基因库（北京和吉林），保存有蜜蜂活体、精液等遗传物质。基因库保种应当作为地方品种保护的重要方式，保存现有蜜蜂遗传资源的样品，同时丰富保存的资源类型，如活体、精液、受精卵（相当于胚胎）等。

3.3 加强蜜蜂保种技术的科学研究，提高保种效率

深入研究适合蜜蜂繁殖特点的保种技术，尤其是对于蜜蜂父系选育的性状和目标要进一步明确。同时，加强蜜蜂冷冻精液技术的研究，降低保存成本，提高复苏精液的精子活力，实现蜜蜂精液保存技术的广泛推广。加强蜜蜂保种技术研究，努力达到保种期限不低于50年、保种期间近交系数总量不增加、保种期间原种群主要性状表现不下降的目标，最终实现提高蜜蜂遗传资源保种效果的目的。

3.4 加强蜜蜂遗传资源种质特性研究

保种的基本工作是保护每个品种的独特性状及其遗传基因。我国蜜蜂遗传资源丰富，尤其是中华蜜蜂不仅适应我国独特的地理和生态环境，与当地植物的授粉需求也已形成了完美的契合，生产的蜂产品更是受到消费者的欢迎。但是这些优良性状的标记基因或者主效基因还不清楚。优良性状的遗传基础需要进一步探索明确，这对于下一步开展蜜蜂资源的精准鉴定和分子育种工作十分重要。

3.5 开展蜜蜂遗传改良工作，提高生产效率

保种和开发利用相结合，以“用”促“保”。丰富的品种资源是科学研究的素材，更是育种工作的基础材料。保种的目的并不限于保存，更是要“用”，利用丰富、独特的资源服务当地、造福当地。只有开展遗传改良，提高蜜蜂地方品种的生产效率，挖掘地方品种资源的优良特性，才能吸引更多的人饲养地方品种，使之商品化并走向更大的市场。这不仅发展壮大了蜜蜂地方品种的产业，更保护了地方品种。保种和商业利益的有机结合更能促进保种工作的持续性。同时，蜜蜂也是维持生态平衡的重要昆虫，蜜蜂资源在原产地不灭失是原产地生态平衡的重要保障。

3.6 丰富保护机制，加强技术交流

允许企业和非政府组织加入蜜蜂遗传资源保护体系，实行政府和企业相结合、保护和利用相结合的保护机制，促进保种工作的市场化。加强企业、高校、研究院所之间的合作和交流，学习国外丰富的组织管理经验，提升保种效率。

4 结语

虽然我国蜜蜂遗传资源丰富，但是目前也面临着严峻的形式，如对蜜蜂资源的重要性认识不足、育种技术落后、保种效率低、缺乏国家蜜蜂遗传改良计划等。蜜蜂种质资源的危机会导致其遗传变异越来越小，不能满足正常的养蜂生产需求，严重影响我国蜂业的可持续健康发展。国家现在对种质资源十分重视，保护蜜蜂遗传资源是产业需求，更是国家需求。结合第三次全国畜禽遗传资源普查工作，摸清蜜蜂遗传资源家底，挖掘蜜蜂资源优良特性，鉴定主要性状关键基因，加强保种科学研究，提高保种效率，提高我国蜜蜂遗传资源的保护力度、强度和精度，对我国蜜蜂种质资源保护意义重大。