作物生长模型物候建模的函数解析及应用研究

马欣甜 何英彬 林泽儒 王向一 陈慧聪

摘    要：作物生长模型是模拟和预测作物产量的重要工具，其中通过作物对温度和日长因子响应而建立物候模型会直接影响最终模拟结果，因此需要通过建模优化和参数校准来提高模拟精度。基于此，通过梳理当前温度和日长模型构建的理论基础， 将其各自分为线性模型和非线性模型2种类型， 对比分析了其中代表性函数的特性和呈现形态， 描述了各个函数的优缺点和实际应用的现状， 总结当前温度和日长模型发展存在的主要问题：模型的机理解释性不强、函数优化难度高、集成应用程度低、实际应用受限，提出针对性的解决方法：物候模型优化需要在坚持精细化田间试验的基础上从微观层面不断发展模型，综合多影响因子并挖掘最優混合模型来提高模拟精度。兼顾准确性与普适性以满足实际应用需求的模型函数构建是未来需要研究的方向。

关键词：物候模型；温度函数；日长函数；模型优化

中图分类号：S5-3          文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.07.002

Analysis and Application of Mathematic Function for Phenological Modeling of Crop Growth Model

MA Xintian1， HE Yingbin1，2， LIN Zeru3， WANG Xiangyi1， CHEN Huicong3

（1.Institute of Agriculture Resources and Regional Planning， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100081， China; 2. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters（CIC-FEMD）， Nanjing University of Information Science & Technology， Nanjing 210044， China; 3. School of Economics and Management， Tianjin Polytechnic University， Tianjin 300387， China）

Abstract： Crop growth models are important tools for simulating and predicting crop yields， and because the phenological model created by how crops react to factors like temperature and day length directly influences the simulation results， it is necessary to increase simulation accuracy through modeling optimization and parameter calibration. Based on this， this paper reviewed the current temperature and day length models， classified them into linear and non-linear models， compared and analyzed the characteristics and presentation formats of representative functions， described the advantages and disadvantages of each function as well as the current practical applications. Summarized the primary issues with the present temperature and day length model's development： weak mechanistic interpretation， difficult function optimization， low level of integration and limited practical application. The following targeted solutions were suggested： to optimise the model at the micro level， based on refined field trials， and to improve the accuracy of the simulation by integrating multiple influencing factors and exploring optimal mixed models. Future research should focus on developing model functions that allow for accuracy and universality to satisfy the demands of real uses.

Key words： phenological model; temperature function; day length function; model optimization

农业生产中作物产量直接反映了农田生产力以及影响种植农民的收益情况，是保障国家粮食安全和维护农民生计的重要指标。因此，准确有效地估算作物产量，不仅能为农作物市场交易提供有利指导，更能为国家的战略决策服务。作物生长模型因其快准灵的特性区别于费时费力的田间试验而被广泛地应用于大空间尺度及气候变化背景下的作物产量及表型参数模拟与预测，成为精准化、数字化和智慧化农业的重要支撑。目前国际上有上百种针对不同作物的生长模型，这些模型在不同环境下粮食生产政策制定及田间管理路径优化方面发挥了巨大作用[1-3]。作物生长模型运作的原理是通过试验数据的回归结果建立研究主体与环境因子之间的数量关系模拟作物生长发育的过程[4]，模型建立后验证其准确性是使用模型的基础，即作物生长模型模拟“准”的问题直接影响模型应用的表现，因此如何通过改进作物生长模型以提高模拟精度是该方向的重点和难点。

作物生长过程中，物候对作物产量形成和果实质量都有重大影响[5]。作物生长模型包含了对物候期、光合生产与干物质、叶龄、叶面积、器官建成、土壤水分、土壤养分、产量形成等生长过程和指标的模拟[6]，成为分析作物生长发育的有效工具，有学者发现模型输出产量结果随着模拟生长期（从种植到成熟的天数）的增加而增加[7]，即对于物候期的模拟会影响作物生长模型最终的模拟结果。众多学者认为，模拟输出值的误差主要源于物候子模型的建模函数[8-10]，且主要集中在温度和日长模型函数方面[11-13]。1991—2019年，82个国家（460 个地点）进行的研究中只有20%研究涉及了与模型函数结构和参数相关的不确定性问题[14]。因此，梳理和研究物候子模型的结构发展与应用，为未来优化模型设计提供参考，有利于提高模拟精度，对进一步指导实际生产，增加作物产量具有重要意义。

1 作物生长模型物候子模型

作物生长模型对作物物候阶段的划分有所不同，各物候阶段涉及的生理过程及其影响因素也不同，导致建模的侧重点不同，目前物候子模型可分为静态和动态两类模型（图1）。静态模型以统计自变量（气候指标、遥感植被指数或地理位置等）与植物物候期建立统计模型，不考虑环境因子对生物影响的机理；动态模型依靠数学公式建立生物过程与环境的关系，着重从机理机制上探讨各物候期发生条件[15]。动态模型又可细分为基于碳平衡分析的微观模型和基于温度和日长因子驱动的宏观模型[16-17]。在作物物候影响因子及驱动机制研究领域中，温度和日长被认为是重要因素[18]，由此将分别介绍作物生长模型中物候子模型温度和日长模块的具体发展与应用。

1.1 作物生长模型温度模块

作物模型中物候子模型一般以天为步长模拟作物从播种期到收获期各阶段的生长发育进程，多用“积温法”和“生理发育法”，前者假设作物生长所需总热量为定值，计算逐日累积温度值，按各发育阶段积温阈值划分生育期；后者通过光、热效应计算发育速率确定生理发育时间以获取各阶段生育期，该方法受品种遗传参数和环境参数影响[19-20]。将温度模型按数量关系划分为2类：线性模型和非线性模型。

1.1.1 线性温度模型的发展与应用 最早的线性温度模型可以追溯到18世纪，1735年Reaumur[21]提出了积温学说，即应用积温度量作物物候和生长发育，积温是指从作物发育开始到结束的一段时间范围内每天日均温的总和。由此多位学者用发育时期的天数乘以发育时期平均温度作为作物所需“热总量”，并将之称为“度·日法”（Growth Degree Day）[22-23]（表1），该方法最大特点是假设总积温为常数，即假定作物发育速度与平均温度为线性关系。之后的研究发现：许多作物在温度达到一定数值后才开始生长发育，于是提出“有效积温”的概念，认为从播种到成熟有效积温不变，阈值温度与作物品种有关[24]。“有效积温”概念被广泛认可，当前国际上很多知名的作物生长模型（如CERES-MAIZE、EXPERT-N-SUCROS等）仍沿用这一作物物候预测方法[25-26]。由此可见，“积温”概念对预测作物物候做出了贡献，但也存在缺陷。并非温度越高，作物生长状况越好，所以作物全生育期累积的温度值为常数这一假定是不准确的，也就打破了温度与作物生长发育速度为线性关系这一结论[27]，之后很多学者开展了非线性温度模型的研究。

1.1.2 非线性温度模型的发展与应用 温度与作物生长发育速度为线性关系并不能成立使作物生长期长度的衡量陷入困境；在非线性温度模型模拟中，通常假定作物的一个品种在最适无胁迫环境条件下总热量值或发育时间值恒定，即生理发育时间长度固定，这为有效模拟作物在不同环境条件下物候期长度奠定了较好的基础，也是目前作物物候期模拟的通用方法[28]。该假设在一些研究中也得到了试验的验证[29-30]。物候子模型的温度非线性模型按发育速率可分为分段直线模型和曲线模型。

（1）非线性分段直线模型。随着研究的不断深入，学者们发现，无论是应用日均温、日最高温、日最低温或是其平均值作为温度变量，作物发育速度与温度之间并非呈现直线线性关系[31]。事实上，作物在下限温度与最适温度之间，其发育速率随温度的上升而上升，超过最适温度后，发育速率随温度的升高而下降，即作物有三基点温度——下限温度、上限温度和最适温度（或最适温度区域）[32]。基于此，学者们提出了分段线性模型，如表1中的三角形模型和梯形模型（最适温度为一个温度区间），这些模型体现了最适温度到上限温度作物生长发育率随温度上升而下降的规律。事实上，DSSAT模型和APSIM模型的很多作物模块至今仍然使用梯形模型进行模拟[33-34]。

（2）非線性曲线模型。日本学者提出了水稻的非线性温度模型，即Logistic模型[35]；国外的Logan[36]和Lactin[37]等模型都属于Logistic模型这一方法体系；该模型函数形态呈“S”状，与作物生长温度超过最适温度后，作物生长发育率随温度上升而下降的规律[38]相违背。Brown等[39]提出，在播种至开花期间，大豆的发育速率与该期间平均气温成抛物线状的曲线关系，并用二次幂函数描述这一关系，虽不是在作物全生育期，仍体现了温度对于作物生长发育的非线性影响，但未体现三基点温度对作物发育的影响。针对这一问题，学者们提出了多种温度与作物发育速率的关系公式，如沈国权[40]应用了三基点温度提出了符合生物学意义的指数函数模型，并使用从常量改为随温度变化的有效积温，更符合实际情况；且从函数形态可以看出，从下限温度到最适点的温度范围宽于最适点到最高温度的温度范围，表明低温下发育速度随温度升高的增加比温度超过最低适点后高温环境下发育速度衰减慢这一重要论断。殷新佑[41]提出了具有较好预测性的Beta模型，对水稻发育温度响应进行了系统分析。高亮之等[42]提出了具有生物学意义的水稻钟模型，该模型考虑了光、温的综合影响。另外，高斯函数也曾被应用于作物物候期模拟中[43-44]，但其近似于正态分布，作物发育在下限温度到最适温度与最适温度到上限温度过程中呈对称形态，与低温下发育速度随温度升高的增加不如温度超过最低适点之后发育速度衰减快的结论[38]具有一定的偏差。Wang等[45]提出了WE模型，其函数形态比较符合田间试验结果，参数具有一定的生物学意义且易于拟合，获得了广泛地应用，如Streck等[46]根据马铃薯生长特性，对WE模型进行了修正后获得了较好的效果。

温度函数的发展由温度和作物发育速率的统计拟合到应用三基点温度赋予其生理意义，建模越来越符合作物实际生长情况，基于此，有些形态相似的函数本质上属于作物在特定条件下的表现，可相互推导[47]。在非线性函数发展应用过程中解决了积温变化问题后，温周期现象说明作物所需积温仍有可能随昼夜温度不同或因昼夜温度变幅而变化[39]。基于此，为进一步分析温度对作物生长发育的影响，将模型模拟的时间尺度由每日缩短到每3 h、每小时这样的时间单位[48]，并选择正弦、余弦函数作为温度模型，解决了昼夜温度不同对作物生长发育影响不同的问题，在小麦[49]、大麦[50]、油菜[51-52]、西瓜[30]等作物模型中都有应用。同时，有关温度对作物生长发育影响的研究进一步深入到微观机理层面，即温度对于作物生长和发育的影响主要体现在对光合作用过程中催化酶的影响，进而出现了温度催化酶响应模型[53]。微观机理模型对于温度影响作物物候期给予了终端解析，是未来作物生长模型走向机理化、微观化的开端。

1.2 作物生长模型中的日长模块

除温度之外，日长也是影响作物生长和发育的重要因素，通常将温度和日长作为物候模型的2个部分结合在一起同时研究。根据作物对日长的反应可以将作物划分为长日长、短日长和日长不敏感作物；日长并非在作物全生育期对其生长发育有影响，而是在一段生长期内发挥作用。如马铃薯在出苗至出薯阶段，相对于长日长环境，短日长会加快出薯，而且出薯后马铃薯在短日长的环境下更有利于生长[56]。在日长影响作物物候研究领域中，早期“日照热单位”的概念较有影响力，通过引入日长因子，将播种至成熟期每天有效积温乘以日长再相加，得到作物的“日照热单位”，进而分析作物物候期的进展。类似温度模型，很多学者应用线性函数[30]、指数函数[59]、Logistics函数[60]、二次幂函数[61]等模型模拟日长对于不同作物生长发育的影响，在分析过程中针对短日长和长日长作物，模型表达形式存在差异（表2）。日长模型与温度模型在函数形式上有一定程度的相似性。

2 作物生长模型中物候子模型发展待解决的关键问题

优化作物生长模型物候期模拟的研究已经取得了较为显著的进展，但在实际应用中仍存在误差，需要进一步分析物候子模型在模型机理、函数、应用等方面存在的问题。

2.1 模型的机理解释性不强

由于作物生长模型模拟涉及众多生物和物理过程，受到很多因素的限制，比如物候期经常随着水分的限制有提前或者推迟的变化，但这种反应通常很难被量化[65]。高亮之等[66]曾应用播期、纬度、平均温度等因子对发育期天数进行了统计回归拟合，针对不同品种建立了不同的模型，得到了比积温法更好的结果，但模型中纬度与温度、播期与温度之间并不是完全独立的，并且模型是统计回归结果，没有明确的生物学意义，导致实际应用中存在缺陷。由于模型应用的前提是理论假设基础和条件阈值设置，而建模时简化不同模块耦合关系及变量间交互影响关系，导致模拟中经常采用大量经验公式，致使物候子模型客观上存在失真，机理方面具有不确定性[67-68]。

2.2 模型的函数优化难度高

物候建模的温度日长函数是试验基础上拟合温度、日长因子与作物发育速率的关系，基于不同的参数变量和参数估计方法所形成各类抽象函数公式，虽富有理论意义，但参数和实际真值之间永远存在距离[41]。现有温度函数主要使用空气温度计算日均温和三基点温度作为物候参数，未考虑土壤温度、冠层温度等影响作物生长的温度因子，且不同作物品种对各类温度的敏感性不同；温度计算的时间间隔也有所不同，每小时、每3小时、日均都是常用单位等[69]；寻找最优参数的方法各异，“试错法”多依靠经验判断，贝叶斯算法易陷入多参同效的困境。

物候建模需要多地点、长时间、重复的田间试验，但现有观测建模和模拟验证的综合数据基础较为薄弱。模型多是在单点尺度上针对某一作物开发，不同温度日长函数对比差异主要集中于在中间段下的发育速率，两端差异较小，表明当前模拟容易高估或低估极端气候对作物生长的影响。并且，温度和日长在空间和时间上存在较大变异性，同一作物不同品种的表现都不同，甚至裸地采集的温度模型不能转移到基于灌溉草地记录的温度模型[70]，根源在于缺乏高质高量、多品种、长序列、区域尺度的试验数据。

2.3 模型的集成应用程度低

传统的作物生长模型在作物全生育期通常只使用同一温度和日长模型，但实际生产中同一作物不同品种、同一品种不同时空、不同发育阶段的生长表现都各不相同。目前多以GDD、两段三角形线性函数、三段梯形线性函数、二次幂函数等温度模型为主，诸如高斯函数、钟模型、β函数、WE模型、三角函数等温度模型在传统的作物生长模型中实际应用较少；此外，现有研究对于温度建模函数的深入剖析尚显不足：如将温度模型分段拆解、应用不同温度函数组合（如下限温度至最适温度使用WE模型，最适温度至上限温度使用钟模型）开展模拟结果的对比研究还存在较大空间。

2.4 模型的实际应用受限

传统模型侧重温度、日长因素对物候的影响，如DSSAT-CERES系列模型中，作物的物候期只受温度或积温、春化作用和光周期的影响。寒冷、霜冻、高温和干旱等胁迫和不同的地形地貌都会影响物候期的变化[71]，尤其是在高温阶段或极端温度情况下，模型函数的巨大差异往往导致模拟产生较大的不确定性[72]。

精细化发展势必要增加参数，参数多样化导致模型预测的不确定性、参数获取难度、计算量和运行成本的大幅增加，降低实践的可操作性。目前参数设置主要通过大量試验数据计算并结合经验来判断获取，这种方法需要精确、复杂的规模化田间试验，但在实际操作中所需参数往往存在缺值或者标准不一致的问题，不易得到满意的模型精度。现有物候模型中部分重要参数，如三基点温度等，受温度和日长的时空和局地环境因素影响往往需要进行本地化校正[19]，所以目前对极端气候的响应研究主要集中于单点尺度个体物种或试验观测，难以实现大区域尺度和长时间序列的物候预测。

3 作物生长模型中物候子模型研究展望

因此，针对改进作物生长模型模拟物候期的误差及应用问题，在坚持精细化田间试验的基础上从微观层面不断发展模型，以生产实际需求为目标并综合多影响因子，挖掘最优混合模型以进一步扩展应用场景和提高模拟精度，未来可从以下几方面进行研究：

3.1 在微观层面上优化模型

函数构建以田间试验数据为基础，且微观层面的分析非常有助于增强温度日长模型的解释性，目前出现的一些规律性论断，主要来源于微观分子层面的机理剖析（如温度对于叶面各种酶的影响），所以优化函数需要通过田间试验持续探索不同环境下，尤其是极端气候和局地微气候条件下，不同作物生长发育的规律，并量化过程中作物的生理发育动态特征[20]，考虑不同品种的熟性、作物不同器官的发育速率等变量影响以进一步迭代模型。数据获取需要有计划地统筹相关资源，按照不同的试验目的建立长序列的区域性试验和验证数据库，或借助“3S”技术进行多源数据融合以满足建模所需。

3.2 挖掘最优混合模型

开展不同作物模型、不同生长期、不同温度日长函数、不同参数等的混合模型分析。由于作物发育受温度和日长的限制影响可以随着作物生理年龄而改变，Robertson[73]在作物生长发育不同阶段拆解函数并混合使用达到了较好的模拟效果，可针对具体作物进行多样化组合来对比模拟效果。关于不同生理参数问题，单一采用空气温度计算转变为按作物特性选取土壤温度、冠层温度等，或者交叉组合设置权重计算。针对不同作物模型的应用多模型集成（Multi-Model Ensembles，MMES）方法应运而生，即通过多个不同结构的作物生长模型进行模拟，并将所有模型模拟结果取中位数或均值作为最终模拟值，以其为标准判断优化后的模型是否可以提高模拟精度，实践证明MMEs还可以有效减小模拟误差[74]。

3.3 综合多影响因子建模

作物物候变化是气温、降水、日照等多因子综合影响的结果，因此物候模型研究逐渐由采用单一气象因素到考虑品种基因、养分、病虫害、极端气候、局地微气候等更多影响因素的综合模型研究[71， 75]。比如通用的CROPGRO模块加入了水、氮、磷胁迫作为基础温度与光周期影响物候期的修正因子[76]；基于众多温度模型在气候变化情景下进行播期预测未考虑作物本身适应性的问题，而Wu等[77]提出了弹性的温度模型，大幅度降低了作物成熟期预测的不确定性；作物对春化和日长响应的品种遗传系数决定了出苗到开花所需的热时间，根据日长和春化等位基因的组合开发了日长校正模型来预测物候[78]。

3.4 以现实需求为导向建模

建模函数的复杂程度根据不同的模拟目的而有较大差异，有必要在2个层面上发展物候模型[69]。第一个层面是建立普适模型，对在一个地区生长的给定作物主栽品种物候发育进行合理估计，以在区域尺度上评估作物的生长情况。另一个层面是建立有作物品种特异性、空间差异性的物候模型指导农户实际生产，特定地区指定作物品种的物候表现主要取决于品种基因、纬度、播期和水肥措施，需要着重把握以上影响因素来保证模拟结果的准确性。

优化模型过程中为提高效率，追求局部优化到全局优化。函数中低温下作物的发育速率都非常低，对于模拟结果误差的贡献较小，所以实际应用中可优先改进中间温度下的模拟效果[69]。在兼顾模型准确性与适用性的条件下简化输入参数、提出机理性较强且参数易获取的新模型是目前需要改进的方向[67]。目前作物模型多种多样，学者们通过基因×环境×田间管理（Genotype×Environment×Management）的交互试验评估各模型的优缺点和适用性，但各个模型是基于不同的假设建立的，无法直接对模拟结果进行比较，而如何合理地选取评价指标以选择最适模型也是需要研究的方向。

4 结论

利用作物生长模型模拟物候期指导实际生产由来已久，但还没有发展到高精度阶段。缺乏进展的部分原因是当前物候建模的温度和日长函数存在缺陷与不足，无法满足实际模拟的需求与要求。在优化作物生长模型物候模拟方面还有许多工作要做，应大力推进此方面的研究，如改进物候子模型向精细化、多元化、微观化、应用区域化、普适化发展，这种研究有望在提升作物生长模型模拟物候期精度的同时，带来实际的经济和科学价值。

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