我国三种大小蠹危害及其天敌昆虫应用

石和波　严寒生　查玉平　蔡三山　洪承昊

摘要：华山松大小蠹、红脂大小蠹和云杉大小蠹是危害中国松属的重要大小蠹属害虫，给森林生态系统带来极大破坏。华山松大小蠹是先锋型害虫，可直接危害健康华山松。红脂大小蠹和云杉大小蠹为检疫性害虫，主要危害衰弱木，有些情况下也可侵染健康木。由于大小蠹危害隐蔽，一经发现便已造成林木死亡，给森防工作带来极大困难。通过概述三种大小蠹的生物学习性，分析了入侵机制、适生性和风险评估情况，并在此基础上对三种大小蠹的天敌昆虫进行了统计和预估分析，可为进一步开发和利用天敌昆虫提供参考依据。

关键词：华山松大小蠹；红脂大小蠹；云杉大小蠹；天敌；生物防治；研究进展

中图分类号：S433.3文献标识码：A文章编号：1004-3020（2023）03-0057-05

Three Dendrocton us Hazard and Application on Major Natural Enemy Insects in China

Shi Hebo Yan Hansheng Zha Yuping Cai Sanshan Hong Chenghao

（1.Hongan Forest Plant Wild Animal Protection StationHongan438400; 2.Hubei Academy of ForestryWuhan430075）

Abstract：Dendroctonus armandi，D.valens and D.micans are special pests of P.armandii in China，take a great destruction to forest ecology.D.armandi is the pioneer pest of P.armandii，can be directly harm.D.valens and D.micans are quarantine pests，mainly harms weak trees，sometimes，can infect healthy woods.Because of the harm is hidden，it has caused death once found.The authors summarized the biological characteristics，adaptability and risk assessment of Dendroctonus，and based on the results，statistical and prediction analysized of the natural enemies of Dendroctonus，provided reference for further exploitation and utilization of natural enemy insects.

Key words：Dendroctonus armandi；Dendroctonus valens；Dendroctonus micans；natural enemy；biological control；research advances

大小蠹属昆虫是中国林业有害生物中较为常发、危害较为严重的一类蛀干性害虫［1-3］，主要危害松屬、杉属等松科植株。大小蠹属Dendroctonus全世界共有19个种，中国有3个种，分别是华山松大小蠹Dendroctonus armandi、红脂大小蠹D.valens和云杉大小蠹D.micans，对中国森林生态资源造成了极大的破坏。

华山松大小蠹为中国特有种，因主要危害华山松Pinus armandii而得名。主要分布在陕西、四川、甘肃、河南和湖北等地区，主要危害30 a以上的健康华山松，是全国重要的毁灭性森林害虫之一。主要侵入华山松韧皮部，造成华山松树势衰弱甚至死亡。受到华山松大小蠹侵入的华山松，随着时间的延长，针叶开始变黄直至整株树死亡［4］。华山松大小蠹隐蔽性极强，常规药剂防治很难起效，大面积喷洒农药给生态环境和其他生物造成不可逆的损害，长期影响着华山松林生态系统的可持续发展。

红脂大小蠹原发地美国、加拿大、墨西哥和洪都拉斯等美洲地区，是中国重要检疫性害虫，在中国主要分布于山西陕西、河北、河南等地。主要危害已经成材且长势衰弱的大径立木，在新鲜伐桩和伐木上危害尤其严重。全国境内主要以危害油松Pinus tabuliformis、华山松、白皮松P.bungeana等［5］。红脂大小蠹通常危害油松树干基部，侵入孔周围形成红褐色漏斗状凝脂，受害植株短期内并无明显变化，2 a后开始逐步死亡，由于其危害在韧皮部，十分隐蔽，给全国油松等造成很大的影响。

云杉大小蠹主要分布在欧洲的法国、意大利和丹麦等国家，中国主要分布在辽宁、四川、湖北和甘肃等地，属入侵性害虫，被列为我国重要检疫性害虫。主要危害云杉属和落叶松Larix gmelinii，以幼虫钻蛀性取食危害植株，一般情况，云杉大小蠹危害衰弱木或枯立木，在爆发时可入侵危害健康植株［6］。

关于大小蠹属害虫的防治，特别是生物防治一直是中国研究学者的重要研究方向。天敌昆虫是一类寄生或捕食其它昆虫的昆虫，它们长期在农田和林区抑制着害虫的发生和蔓延［7］。天敌昆虫广泛存在于自然界，对保持物种多样性和维护生态系统功能起着重要作用。现将大小蠹的天敌昆虫进行综述，以期对后期天敌昆虫资源开发及利用提供科技支撑。

1大小蠹属生物学研究进展

1.1生物学习性

华山松大小蠹1 a 2代，但海拔2 200 m以上区域为2 a 3代，以幼虫在蛀道内越冬。它一般在4月底开始羽化，而后一直持续到10月，主要寄生在华山松韧皮部内侧及木质部表层，钻蛀性强，取食其韧皮部，导致树势衰弱，进而诱导其他小蠹入侵危害［8］。华山松大小蠹活力强［9］，入侵华山松后，在其韧皮组织大量取食和繁殖，造成华山松树体内的物质合成和代谢受到影响，特别光合作用产物的运输严重受阻，导致树势衰弱直至死亡。侵入2周～2个月后，树冠上层的叶尖开始脱水发黄直至变为枯红色，树皮和韧皮部开始腐烂发软，颜色变为褐色［10］。华山松大小蠹具有一定的飞行能力，且雌雄成虫的飞行具有明显的日节律，飞行行为在每日14∶00～16∶00最为活跃，0∶00～8∶00飞行活动能力最差，在林区高海拔地区风力大，为它的随风飞行扩散提供了有利条件，研究表明，华山松大小蠹有时可借助风力飞行数公里［11-12］。

1998年，首次在中国山西省沁水县油松林内发现红脂大小蠹，1 a 1代，部分个体2 a 3代。世代重叠，主要以幼虫在树体内越冬，极少部分以成虫越冬［13］。成虫飞行能力强，最高可达20 km，繁殖快，易爆发［14］。以幼虫在韧皮部取食危害，通常在植株下部或基部产生危害状。红脂大小蠹为后期性害虫，主要侵入树势弱、郁闭度小的林分，特别是立地条件较差的斑块更易受害。

云杉大小蠹以成虫或幼虫在被害木树皮下越冬，具有一定的迁飞能力，可在短期内造成大面积扩散，主要通过人为携带寄主植株及贸易等方式进行远距离扩散。中国最早于1965年在黑龙江省首次发现，并造成大面积云杉死亡［15］。2013年被原国家林业局列入全国林业危险性有害生物名单。它危害隐蔽，主要取食韧皮部，并在树体内钻蛀危害，甚至部分害虫树干或地表裸露无皮处侵入危害，造成树木枯死，一般4月底～5月开始危害，6～7月达到危害盛期。

大小蠹属害虫初侵入时有共同点，即在侵入口处会流出泪滴状或漏斗狀棕红色树脂，侵入成功后不断有棕红色团状虫粪从侵入孔排出。近些年，全国气温普遍呈上升趋势，加之人为活动和物流交往愈加频繁，这给林区的华山松、油松、云杉Picea asperata、冷杉Abies fabri等带来病虫害威胁不可忽视，根据潜在适生区域的分析，责任部门应当加强对大小蠹的研究和防控力度。

1.2入侵机理

大小蠹属在入侵、定殖的生活周期中，无论是种群间交流还是寻找寄主寄生生长繁育都需要经过吸引、感受的过程，这均依赖于分布在小蠹虫触角上的感受器官接收植物代谢物的信号分子和对种群的定位［16-17］。陈辉等［18］研究了华山松大小蠹成虫触角感种类和受器，形态特征和红脂大小蠹有一定相似性，表明其对寄主的选择行为有着相似的规律。Byers［16］提出，小蠹虫的寄主选择具有三种理论基础，其中一种为寄主挥发物的定位理论，华山松大小蠹对华山松植物挥发物、红脂大小蠹对油松等挥发性物质、云杉大小蠹对云杉挥发性物质有特殊的趋向性，造成大小蠹对健康植株和衰弱木的侵入。王茹琳等［19］研究了9种植物挥发物对华山松大小蠹的行为反应，结果表明寄主挥发物β-蒎烯等对其有着明显的引诱作用。基于此，李建康等［20］研究了监测华山松大小蠹种群动态的引诱剂，为有效诱捕和治理提供了新技。此外，小蠹虫的寄主选择理论表明，小蠹虫随机概率降落在寄主上，通过测试植物是否具有抑制反应来确定是否适合寄生，是一种具有较强攻击性的选择过程，华山松大小蠹能够危害健康松树跟这一机制有着密切关系［19-20］。

大小蠹在不同受害林的空间分布格局也不尽相同，高丙涛［21］等研究结果显示，红脂大小蠹侵入孔呈明显的聚集分布，并以虫源树为中心向周围扩散。华山松大小蠹空间分布属典型负二项分布，若处高发期，易导致大面积扩散［22］。通过对不同受害程度的云杉调查发现，云杉大小蠹无论是垂直高度还是水平径级单元都广泛分布，是云杉上最主要的次期性小蠹种类，虽然生态位很宽且比例相似，但当虫口种群密度达到一定程度时，可直接入侵健康木［23］。

1.3适生性分析和风险评估

大小蠹的扩散行为直接影响着其种群的繁衍和对生态系统的危害程度，种群密度的大小直接关系危害程度和扩散范围，以华山松大小蠹为例，产卵量约为50粒，一般为20～100粒。在神农架林区，华山松大小蠹1 a 2代，按照其入侵成功率约为25%计算［24］，如此大的种群密度和基数将对湖北省华山松林造成不可估算的损失。蔡宗科等研究了华山松大小蠹从宏观、中观到微观的华山松大小蠹危害特征，其特点为发生面积大、蔓延速度快，主要危害中龄以上华山松林、主要在韧皮部和木质部结合部形成蛀道危害，最终破坏输导组织［25］。秦国金等研究了华山松大小蠹与森林环境之间的关系，结果显示林分郁闭度对华山松大小蠹发生率有显著的影响，害虫发生率随林分郁闭度的减小而增大［26］。孙小霞等研究表明，云杉大小蠹综合寄主分布、采取的防控措施、经济和非经济方面的影响等因子，其风险评估属于中度危险的林业有害生物，而华山松大小蠹属于高度危险林业有害生物［27-28］。受气候变暖以及未来气候预测数据（2011～2040年），预测红脂大小蠹的适生区域集中在中国南方和华北地区，而高度适生区占比最大。随着气候变暖，其适生区将发生北扩，向西北和东北方向传播蔓延［29］。

大小蠹属昆虫普遍耐高温干旱，夏季高温干旱气候有利于灾害发生，特别在东北地区尤其严重，这与红脂大小蠹常发区域较为吻合。在冬季温暖的年份大小蠹危害较重，而湿度增大尤其是连续降雨可能影响其幼虫和卵的发育成虫的扬飞。夏季多雨季节有利于灾害的控制，而遇干旱则需要提早进行预防控制。在林业生产上，管理部门需要从苗木调运管理、预防监测和防治方面需要给予重视，控制大小蠹的携带扩散。有学者研究了采用聚类分析法和Maxent模型分析，判别不同类型的寄主危险性，根据平均株虫口、个体群分布、环境因子等指标将寄主林分可以划分为高危险级、较高危险级、中低危险级等5个级别或不同的适生区［30-31］。

2大小蠹天敌昆虫

2.1寄生性天敌昆虫

大小蠹属在中国的分布广泛，既有特有种华山松大小蠹，也有入侵种红脂大小蠹和云杉大小蠹。入侵种进入中国几十年后，天敌昆虫自然分布在中国境内，中国学者对秦岭及周边地区大小蠹天敌资源进行了普查，从华山松大小蠹、红脂大小蠹幼虫和蛹分离鉴定出寄生性天敌11种和1个科（表1），分别是秦岭刻鞭茧蜂、小蠹长尾广肩小蜂、松蠹短颊金小蜂等，其寄生率最高达到42.5%，其中松蠹长尾金小蜂、松蠹狄金小蜂和廖氏截尾金小蜂为发现的新种，奇异长尾金小蜂为中国新记录［5，32-34］。

2.2捕食性天敌昆虫

捕食性天敌能直接吃掉虫体的一部分或全部，有的刺入害虫体内吸食害虫体液使其死亡，捕食性天敌昆虫一般比其寄主猎物要大。现阶段，鲜有研究华山松大小蠹捕食性天敌相关材料，但对于大小蠹属天敌昆虫，研究学者发现大唼蜡甲［35］可以专性捕食大小蠹属昆虫，且广泛分布于欧亚大陆。中国学者前些年成功将其引进到国内，并开展了寄生防治红脂大小蠹，取得了良好的防治效果，并由此探讨了应用大唼蜡甲防治其他针叶树大小蠹的可能性和策略。郭公甲是一类具有较长捕食周期和能力的天敌昆虫，能够成功捕食红脂大小蠹，最多1头可捕食8头大小蠹，说明它在华山松大小蠹防治方面具有广泛应用前景［36］。其次，日本弓背蚁、中华红林蚁等能够捕食大小蠹，西岳蛇蛉、纤细阎甲、蒲螨、鸟类等［37-40］亦可成功捕食红脂大小蠹，为未来开发利用大小蠹天敌昆虫提供了基础。

3讨论

大小蠹作为先锋型害虫，已对中国森林生态系统造成巨大损失，已造成不计其数的松属、杉属植株死亡，特别是本地物种华山松大小蠹，自2007年以来在重要水源涵养区和风景名胜地的神农架出现了暴发危害，造成的影响和破坏更甚。仅2012年后，导致神农架地区直接经济损失1 000多万元，间接生态效益损失上亿元。红脂大小蠹作为入侵物种，已造成上千万株植株的毁灭。目前，林业生产上主要以疫木砍伐、喷洒化学农药防治扬飞期成虫等清理为主，然而这些措施并不能完全抑制其扩散和危害，有些情况下，例如清理不彻底、防治时期不及时，甚至造成进一步危害和次生灾害。外来物种的入侵伴随着外来天敌的引入，例如大唼蜡甲等，但引入外来天敌昆虫有种种限制，中国学者应更加注重挖掘本地优势天敌，深入研究人工扩繁技术，用以针对大小蠹属等害虫。天敌生物防治是绿色发展的重要保障技术手段，在生态环境、生物多样性保护方面有著显著优势。相比马尾松、杨树害虫等天敌昆虫，大小蠹的天敌昆虫研究较少，实际利用得更少，因此，亟需开发和利用天敌昆虫抑制其种群扩张。

寄生性天敌和捕食性天敌绝大部分均为中国原生种，尚有很多天敌资源未记录其中，仅在可能人工繁育的种群方面进行了归纳分析。目前在其开发利用方面还存在不足，其次在施放方式和时间选择上是影响天敌昆虫野外寄生率的重要因子，还需要进一步深入研究天敌昆虫生物学特性、人工培育等技术方法，以期对大小蠹进行有效寄生防治，维护森林生态健康可持续发展。

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（编校：唐岚）