氮素形态对花后初期高温胁迫诱导玉米籽粒败育的影响研究

孟亚轩 姚旭航 孙颖琦 钟鑫 黄山 刘颖慧

(河北北方学院农林科技学院，河北 张家口 075000)

受气候变化影响，近年来我国极端高温天气发生的频率和强度持续增加，2013—2021年夏玉米连续9年遭遇高温胁迫，持续时间由10d延长至30d左右，大部分地区气温达到35℃以上，部分地区甚至达到40℃以上，对夏玉米生产带来严重影响[1]。一般认为，开花期高温影响花粉活力、花丝生长及授粉受精，导致穗粒数显著降低，是高温胁迫造成玉米减产的主要原因[2]。相对于花前而言，花后高温胁迫对玉米产量形成的影响更为严重。主要是因为花后初期(籽粒建成期)的高温胁迫会导致籽粒败育率增加，显著降低穗粒数而造成严重减产。同化物供应不足是造成籽粒败育的主要原因。Rattalino等[3]通过大田增温试验证明，花后初期(吐丝后15d)高温胁迫导致的籽粒败育，对玉米穗粒数的影响更大，严重胁迫下籽粒败育率可达88%。因此，探索缓解花后初期高温胁迫诱导籽粒败育的调控措施，对保证夏玉米稳定增产具有重要意义。

通过调控措施提高玉米抗氧化能力、光合能力和籽粒同化物积累能力是缓解高温胁迫诱导玉米籽粒败育的关键。同化物供应不足是造成籽粒败育的主要原因，而且籽粒建成期遭受高温等逆境胁迫会进一步加剧籽粒对同化物的竞争，从而大大增加籽粒败育率，显著降低穗粒数。近年来，有关氮素在调控高温胁迫下作物籽粒生长发育的作用受到了广泛关注。研究表明，穗分化期或花粒期增施氮肥可以提高高温胁迫下植株氮代谢水平，增加叶绿素含量和碳代谢相关酶活性，从而促进同化物合成及其在籽粒中的积累，减轻籽粒败育，最终提高作物结实率、有效穗粒数和粒重，维持较高的产量。氮素主要通过其吸收、同化和氨基酸合成等代谢过程参与植物应对逆境胁迫[4]。逆境胁迫下增加氮素供应能够提高氮同化关键酶活性，促进硝酸盐和铵的同化，增强植株抗氧化能力和渗透调节能力[5]。然而，由于无机氮素形态(铵态氮和硝态氮)影响植物对氮素吸收、同化及其代谢过程[6]，因此不同形态氮素对逆境胁迫下作物生长发育的调控效应也存在着差异。研究表明，盐胁迫下供应NH4+能够降低玉米对阳离子的吸收，增强植株渗透调节能力，提高抗氧化能力[7]。而较高的NO3-转运和同化水平能够显著提高植株脯氨酸含量，增强拟南芥的抗旱性[8]。可见，不同形态氮素对逆境胁迫的调控效应因胁迫类型和植物类型不同而存在较大差异，但关于氮素形态缓解高温胁迫诱导玉米籽粒败育的调控作用、调控途径及生理机制尚不明确。

基于此，本研究拟通过温室控温试验，研究不同形态氮素对花后初期高温胁迫下玉米植株氮素积累与同化、穗位叶光合特性的差异，明确不同形态氮素对玉米花后初期高温胁迫下同化物合成及其在籽粒中转化积累的调控效应，为建立合理的氮肥调控措施，促进夏玉米稳定增产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验概况及材料

试验在河北北方学院南校区农场进行，供试玉米品种为“郑单958”。种植密度为67500株·hm-2，每个小区种植4行，行距60cm。

1.2 试验设计

采用裂区设计，主区为2个温度处理，分别为自然温度CK和增温处理HT，副区为3个氮素配比N1(硝态氮∶铵态氮=100∶0)、N2(硝态氮∶铵态氮=50∶50)、N3(硝态氮∶铵态氮=0∶100)。高温处理在高温棚中进行，以棚外自然条件下生长的玉米植株为对照。高温棚用长、宽、高分别为5.0m、4.8m、4m的铁架制作，四周用透光率95%的树脂薄膜围住，底部距地面空出20cm距离，顶部均匀打出0.5cm2孔(密度为40孔·m-2)，以利于气体交换。在开花期选择生长一致的植株进行挂牌标记，吐丝前后14d进行高温处理，随后移走框架，使其正常生长。硝态氮肥选用硝酸钾，氨态氮肥选用硫酸铵，并在含有铵态氮的处理添加适量硝化抑制剂DMPP(3，4-二甲基吡唑磷酸盐)，以防止铵态氮在土壤中被氧化为硝态氮。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶片光合特征的测定

高温处理后，于晴天9：00—11：00用Li-6400测定穗位叶净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)。

1.3.2 叶绿素含量的测定

高温处理结束当天，利用SPAD-502便携式叶绿素仪测定穗位叶的叶绿素含量。

1.3.3 受精结实率的测定

吐丝前选取各处理生长健壮、长势均匀一致的植株4株进行套袋，吐丝完全后统一授粉，在授粉5d后，按照侯昕芳等方法计算受精率和结实率。

1.3.4 产量的测定

于玉米成熟期，每小区收获中间3行进行测产(按籽粒含水率14%折算)。

1.3.5 数据分析

利用Microsoft Excel 2016进行数据处理，利用SPSS 25软件进行分析。

2 结果

2.1 不同氮素形态配比对玉米叶片光合特征的影响

由图1可知，花期高温胁迫降低了玉米的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)，施用氮肥可提高玉米的Pn和Tr，不同氮素配比提升效果不同。与CK相比，HT、HTN1、HTN2和HTN3的Pn分别降低10.02%、9.81%、3.54%和9.19%；Tr分别降低7.41%、4.48%、3.03%和4.17%。常温条件下，CKN1、CKN2和CKN3相较于CK处理，Pn分别提高2.11%、15.09%和9.02%；Tr分别提高3.14%、7.98%和9.26%。高温条件下，HTN1、HTN2和HTN3相较于HT处理，Pn分别提高0.26%、7.23%和0.95%；Tr分别提高3.17%、4.72%和3.50%。说明花期高温条件下，不同氮素配比中，HTN2处理效果最好，HTN3次之，HTN1效果最差。

图1 不同氮素形态配比对玉米光合速率和蒸腾速率的影响

2.2 不同氮素形态配比对玉米叶绿素含量的影响

由图2可知，花期高温胁迫降低了玉米的叶绿素含量(SPAD)，施用氮肥可提高玉米的SPAD，不同氮素配比提升效果不同。与CK相比，HT、HTN1、HTN2和HTN3的SPAD分别降低11.54%、9.62%、5.77%和9.62%。常温条件下，CKN1、CKN2和CKN3相较于CK处理，SPAD分别提高5.77%、13.46%和9.62%。高温条件下，HTN1、HTN2和HTN3相较于HT处理，SPAD分别提高2.17%、6.52%和2.18%。说明花期高温条件下，不同氮素配比中，HTN2处理效果最好，HTN3次之，HTN1效果最差。综上所述，HTN2处理可有效提高高温条件下玉米叶绿素含量。

图2 不同氮素形态配比对玉米SPAD的影响

2.3 不同氮素形态配比对玉米受精结实率的影响

由图3可知，花期高温胁迫降低了玉米的受精率和结实率，施用氮肥可提高玉米的受精率和结实率，不同氮素配比提升效果不同。与CK相比，HT、HTN1、HTN2和HTN3的受精率分别降低9.47%、7.37%、5.26%和8.42%。结实率分别降低15.58%、10.39%、6.49%和12.99%。常温条件下，CKN1、CKN2和CKN3相较于CK处理受精率分别提高0.63%、2.06%和1.05%；结实率分别提高1.28%、4.58%和1.69%。高温条件下，HTN1、HTN2和HTN3相较于HT处理，受精率分别提高2.27%、4.44%和1.16%；结实率分别提高5.60%、8.59%和3.27%。说明花期高温条件下，不同氮素配比中，HTN2处理效果最好，HTN3次之，HTN1效果最差。综上所述，HTN2处理可有效提高高温条件下玉米受精结实率。

图3 不同氮素形态配比对玉米受精结实率的影响

2.4 不同氮素形态配比对玉米产量的影响

由图4可知，花期高温胁迫降低了玉米的产量，施用氮肥可提高玉米的产量，不同氮素配比提升效果不同。与CK相比，HT、HTN1、HTN2和HTN3的产量别降低32.00%、23.10%、16.42%和23.87%。常温条件下，CKN1、CKN2和CKN3相较于CK处理产量分别提高14.27%、37.37%和14.89%。高温条件下，HTN1、HTN2和HTN3相较于HT处理，产量分别提高13.09%、22.91%和12.08%。说明花期高温条件下，不同氮素配比中，HTN2处理效果最好，HTN3次之，HTN1效果最差。综上所述，HTN2处理可有效提高高温条件下玉米产量。

图4 不同氮素形态配比对玉米产量的影响

3 讨论与结论

通过观察玉米花后初期自然温度(CK)和增温处理(HT)2个温度梯度不同氮肥处理的情况下发现，高温胁迫会导致光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)降低，受精结实率下降，从而影响玉米产量。高温胁迫影响玉米的花粉花丝活力，籽粒败育率增加，同时，高温胁迫会引起光合作用受阻，MDA含量增加，物质生产能力。在高温情况下，采用合理的氮肥调控措施，可以促进玉米稳定增产。前人研究表明，高温和干旱是限制北方玉米增产的主要因素，不同生育阶段遭遇高温胁迫均会导致玉米产量、粒重和穗粒数显著降低[9]。通常情况下，与单一的铵态氮或硝态氮营养相比，适度比例的铵态氮和硝态氮对绝大多数旱作区作物的生长发育有促进作用[10]。崔政军等[11]研究发现，硝铵混合氮源更有利于玉米的生长，因为硝态氮和铵态氮都能被玉米很好的吸收利用，而且混合氮肥在玉米生长过程中可以起到互补作用，进一步提高玉米产量。本研究结果表明，由于高温胁迫降低了玉米的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和叶绿素含量(SPAD)降低了玉米的受精率和结实率，导致籽粒败育率增加，物质生产能力降低，从而使产量降低。本研究通过不同形态氮素对逆境胁迫的调控，N1(硝态氮∶铵态氮=100∶0)、N2(硝态氮∶铵态氮=50∶50)、N3(硝态氮∶铵态氮=0∶100相比，在高温条件下N2(硝态氮∶铵态氮=50∶50)混合施用玉米籽粒产量最高，可能是因为增施硝态氮能够促进作物干物质的积累，同时补充铵态氮则能提高叶片叶绿素、游离氨基酸和可溶性蛋白含量[12，13]，而且硝态氮和铵态氮互补，既有利于发挥根系吸收功能，也有利于根系最大限度转化氮素，有效降低土壤中氨的积累，避免作物氨中毒，最大程度地发挥肥料效应，促进作物增产[14，15]。因此，阐明了不同形态氮素对夏玉米花后初期高温胁迫下籽粒同化物合成及其转化积累的调控作用，为制定合理的氮肥调控措施，促进夏玉米稳产提供理论依据。未来需要加强耐高温种质资源的挖掘，培育耐高温品种，提高作物抗高温热害能力。同时，在减少高温热害方面，还需要从栽培管理、水肥调控等方面进行技术研究，以减少灾害影响，实现作物高产。