通道侗族自治县龙底翅荚木群落特征研究

杨绍清，李 江，杨 淞，李 珂，常 春，钟伶俐，李 葵，王耀辉，罗 梅，赵紫平，曾掌权

(1.通道侗族自治县万佛山镇农业综合服务中心，湖南 通道 418500； 2.怀化市林业科学研究所，湖南 怀化 418000； 3.湘西土家族苗族自治州林业勘测设计院，湖南 吉首 416000； 4.湖南省林业科学院湖南衡山森林生态系统定位观测研究站，湖南 长沙 410004)

翅荚木(Zeniainsignis)为豆科(Fabaceae)任豆属(Zenia)落叶阔叶大乔木[1-2]，分布于亚洲热带亚热带区域[3]，在我国分布于南方多省[4-6]。翅荚木是单种属植物[7]，原属国家二级保护野生植物[8]，因其木材材质优良，适合我国南方林业的发展[9]。翅荚木在湘南、湘西等地的山谷水边有零星分布，呈群落分布的仅见于通道侗族自治县(以下简称通道县)万佛山镇溪上村的龙底。研究龙底的植物区系组成及翅荚木群落的结构特征，有利于掌握翅荚木群落的生长特性，为指导翅荚木的生产提供参考。

1 研究区概况

通道县万佛山镇溪上村龙底位于湖南省怀化市通道县东北部，与绥宁县黄桑自然保护区交界，其地理坐标为109°42′E、25°55′N，属渠水上游地区。龙底属亚热带季风性湿润气候区，年均气温16 ℃，年降水量1 500 mm，降水主要集中在4—8月。土壤为砂质页岩和板岩发育的地带性山地红壤、红黄壤，土层厚度40～80 cm，有机质含量高。

2 研究方法

2.1 样地调查

翅荚木群落主要分布于通道县万佛山镇溪上村龙底的山谷中，海拔500～600 m。在有翅荚木分布的林内建设3个20 m×20 m的样地，每个样地400 m2，在样地内进行调查。对样地内乔木层每株树的树高、枝下高、胸径、冠幅、生长情况等进行观察与实测。在每个样地的四角和中央设置5个4m×4 m的样方，采用样方法对其灌木层进行调查，测定每个树种的树高、地径、盖度、株数、生长势等因子。在每个灌木层样方中设置4个1 m×1 m的小样方，采用样方法进行草本层调查，测定每种植物的高度、鲜重、盖度、生长势等因子。

2.2 指标计算

在现场鉴定的基础上，结合已有资料[10-14]及历史调查资料对龙底的植物区系组成进行分析，获得翅荚木群落的多样性指数特征，得出物种的分布规律。

2.2.1 重要值计算[15]

乔木层物种重要值=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3

(1)

灌木层(草本层)物种重要值=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3

(2)

2.2.2 多样性指数计算[16]

采用α多样性测度的方法，分别计算群落各层的物种丰富度(R)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)。计算公式为：

R=S

(3)

(4)

H′=∑PilnPi

(5)

J=H′/lnS

(6)

式(3)～(6)中：Pi是物种i的相对重要值，S为样方内所有物种总数。

3 结果与分析

3.1 龙底植物区系组成

通过野外实地调查以及查阅相关资料文献，发现龙底共有维管植物114种，隶属56科88属(表1)。其中，蕨类植物有5科6属6种；裸子植物有1科2属3种，与黄文新[14]发表的通道县植物数据比较，分别占通道县裸子植物的12.50%、15.38%、15.79%，裸子植物科所占的比例非常小，各科的属、种数亦较少；被子植物有50科80属105种，分别占通道县被子植物的30.30%、11.40%、6.14%。

表1 龙底维管植物的科属种数量Tab.1 The number of families,genera and species of vascular plants in Longdi区域裸子植物被子植物蕨类植物科属种科属种科属种龙底1235080105566通道县[14]813191657021 709龙底占通道县的比例/%12.5015.3815.7930.3011.406.14 注: 现未见通道县蕨类植物种类数据的报道,故未列出。

根据科内种数量的多少，将科划分为4个等级：只含1种的科为单种科，含2种的科为小科，含3～4种的科为中等科，含5～9 种的科为大科(表 2)。表2结果显示：龙底单种科植物有34科，占龙底维管植物总科数的60.71%，科数在维管束植物区系中占有绝对优势，却只含38.64%的属和29.82%的种；大科包括蔷薇科、樟科、壳斗科、木兰科、桑科和豆科，虽然仅占总科数的10.71%，却拥有26.14%的属和34.21%的种，是龙底重要的科，尤其是樟科与壳斗科，为龙底地带性植被的建群科。按属数的多少排序，属数量最多的科是蔷薇科，共8属；其次是豆科，共6属；第三是壳斗科，共4属；其他的科有1～3属不等。

表2 龙底维管植物科等级划分Tab.2 Classification of families of vascular plants in Longdi科的等级科名属数种数蔷薇科(Rosaceae)89樟科(Lauraceae)28大科豆科(Fabaceae)67壳斗科(Fagaceae)45木兰科(Magnoliaceae)25桑科(Moraceae)15大戟科(Euphorbiaceae)34五加科(Araliaceae)33百合科(Liliaceae)33中等科紫金牛科(Myrsinaceae)23安息香科(Styracaceae)33忍冬科(Caprifoliaceae)23松科(Pinaceae)23猕猴桃科(Actinidiaceae)13金缕梅科(Hamamelidaceae)22山茶科(Theaceae)22禾本科(Poaceae)22小科鳞毛蕨科(Dryopteridaceae)22冬青科(Aquifoliaceae)12山矾科(Symplocaceae)12柿科(Ebenaceae)12山茱萸科(Cornaceae)12单种科 禾本科(Poaceae)等①3434合计88114 ① 因单种科数量较多,有34科,科名未单独列出。

植物种类最丰富的属是桑科的榕属(Ficus)，有5个种，这与龙底接近华南植物区有关；其次是樟科的樟属(Cinnamomum)、润楠属(Machilus)和木兰科的含笑属(Michelia)，都是4个种；第三为猕猴桃科的猕猴桃属(Actinidia)，有3个种；这5个属共有20个种，其他的属物种数有1～2个不等。

3.2 维管植物科和属的地理分布

根据吴征镒等[17-18]关于科分布区类型划分原则，龙底维管植物56科划分为10个分布区类型，88属划分为12个分布区类型和1个变型(表3)。从表3可知：世界广布、泛热带和北温带分布区类型的科数较多，在10科以上。热带分布型的科数有26科，占总科数的46.43%，显著多于温带分布型的15科，表明处于中亚热带的龙底植物区系具有较强的热带亲缘性。热带分布型(2～7型)的属共39属，占总属数的44.32%；温带分布型(8～15型)的属共43属，占总属数的48.86%。从区系性质来看，龙底植物区系的温带属性占优势，具有较强的温带性质；从其地理位置与各成分比重来看，龙底归属于华中植物区，表现出亚热带植物区系特征，具有从热带亚热带过渡到温带的性质[19]。

表3 龙底维管植物科属的地理分布区类型Tab.3 Geographical distribution of families and genera of vascular plants in Longdi分布区类型(变型)科数科数占比/%属数属数占比/%1.广布1526.7966.822.泛热带1425.001618.183.东亚(热带、亚热带)及热带南美间断712.5055.684.旧世界热带22.275.热带亚洲至热带大洋洲23.5744.556.热带亚洲至热带非洲11.7911.147.热带亚洲23.571112.508.北温带1221.432022.739.东亚及北美间断11.7977.9512.地中海区、西亚至中亚11.1414.东亚11.7966.8214—2(14SJ).中国—日本44.5515.中国特有11.7955.68

3.3 翅荚木群落层次结构特征

翅荚木群落有明显的乔木层、灌木层和草本层，各层特征见表4、表5、表6。乔木层共有树种22种。翅荚木的重要值最大，达到45.80%，是群落的建群种，在群落中占有显著优势。主要的伴生种有罗浮锥、黔桂润楠、青冈，其重要值均达

表4 翅荚木群落乔木层特征Tab.4 Characteristics of tree layer of Zenia insignis community序号物种分层平均树高/m最大树高/m相对显著度/%相对多度/%相对频度/%重要值/%1翅荚木(Zenia insignis)Ⅰ、Ⅱ17.135.151.6842.6143.1145.802罗浮锥(Castanopsis faberi)Ⅰ、Ⅱ9.314.111.6510.926.679.753黔桂润楠(Machilus chienkweiensis)Ⅰ、Ⅱ15.520.25.969.106.447.174青冈(Cyclobalanopsis glauca)Ⅱ15.218.34.996.673.335.005锥栗(Castanea henryi)Ⅰ、Ⅱ20.124.46.851.822.783.826枫香树(Liquidambar formosana)Ⅰ、Ⅱ14.523.21.564.523.163.087紫弹树(Celtis biondii)Ⅱ16.316.32.193.333.192.908金叶含笑(Michelia foveolata)Ⅱ15.115.11.803.333.142.769刺楸(Kalopanax septemlobus)Ⅰ、Ⅱ16.620.22.921.823.072.6010沉水樟(Cinnamomum micranthum)Ⅰ、Ⅱ13.222.31.082.703.142.3111光皮梾木(Cornus wilsoniana)Ⅰ、Ⅱ17.520.10.982.422.742.0512化香树(Platycarya strobilacea)Ⅰ、Ⅱ9.211.21.171.403.331.9713云山青冈(Cyclobalanopsis sessilifo-lia)Ⅰ、Ⅱ16.118.50.771.822.581.7214虎皮楠(Daphniphyllum oldhamii)Ⅱ5.25.10.041.822.781.5515樟(Cinnamomum camphroa)Ⅰ、Ⅱ14.314.31.990.281.941.4016石灰花楸(Sorbus folgneri)Ⅰ、Ⅱ8.210.50.701.402.101.4017油桐(Vernicia fordii)Ⅰ、Ⅱ8.311.20.980.841.821.2118杨梅(Morella rubra)Ⅱ5.56.11.010.561.571.0519野漆(Toxicodendron succedaneum)Ⅱ5.86.20.191.121.310.8720山樱桃(Prunus serrulata)Ⅱ8.19.10.510.841.000.7821山鸡椒(Litsea cubeba)Ⅱ9.19.20.590.280.540.4722野柿(Diospyros kaki var. silvestris)Ⅱ6.26.30.410.410.350.39

表5 翅荚木群落灌木层特征Tab.5 Characteristics of shrub layer of Zenia insignis community序号物种平均高度/m相对盖度/%相对密度/%相对频度/%重要值/%1檵木(Loropetalum chinense)1.520.8216.4721.8519.712杜茎山(Maesa japonica)1.819.7718.5320.4919.603油茶(Camellia oleifera)2.119.5116.4415.9617.304篌竹(Phyllostachys nidularia)1.611.8213.1112.9212.625箬竹(Indocalamus tessellatus)1.712.7013.1411.0812.316粗糠柴(Mallotus philippensis)1.61.884.786.854.507尖叶毛柃(Eurya acuminatissima)1.64.523.162.563.418石楠(Photinia serrulata)1.62.423.741.982.719鼠刺(Itea chinensis)1.41.643.331.512.1610菝葜(Smilax china)0.51.822.581.772.0611百两金(Ardisia crispa)0.31.822.781.041.8812朱砂根(Ardisia crenata)0.51.281.941.991.74

表6 翅荚木群落草本层特征Tab.6 Characteristics of herb layer of Zenia insignis community序号物种平均高度/cm相对盖度/%相对密度/%相对频度/%重要值/%1褐穗莎草(Cyperus fuscus)20.115.8216.5818.7717.062麦冬(Liriope spicata)20.315.2015.1314.7215.023镰羽贯众(Cytromium balansae)20.511.8213.1112.9212.624小花鸢尾(Iris speculatrix)10.212.7013.1411.0812.315狗脊(Woodwardia japonica)20.411.2811.9411.9911.746黑鳞耳蕨(Polystichum makinoi)50.24.884.786.855.507吉祥草(Reineckea carnea)10.14.825.785.045.218江南卷柏(Selaginella moellendorffii)15.24.425.741.984.059土牛膝(Achyranthes aspera)10.34.523.162.563.4110蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)30.53.153.213.413.2611槲蕨(Drynaria roosii)40.64.643.331.513.1612虎耳草(Saxifraga stolonifera)10.33.241.763.652.8813石韦(Pyrrosia lingua)10.22.151.183.962.4314蚂蝗七(Chirita fimbrisepala)15.11.361.161.561.36

到或超过5%，其他树种重要值在5%以下，呈散生状态，表明翅荚木群落比较稳定。乔木层分为Ⅰ、Ⅱ亚层，Ⅰ亚层为乔上层，由翅荚木、锥栗、枫香树、沉水樟、黔桂润楠、光皮梾木、云山青冈等组成；Ⅱ亚层为乔下层，主要由翅荚木、锥栗、沉水樟、黔桂润楠、刺楸、云山青冈、虎皮楠、青冈、枫香树等组成。

灌木层物种数比乔木层的少，共12种。檵木、杜茎山、油茶、篌竹、箬竹等5个物种是灌木层中的优势物种，重要值均在10%以上。其他灌木物种包括粗糠柴、朱砂根等，其重要值均在5%以下。

草本层物种数为14种。草本层主要由褐穗莎草、麦冬、镰羽贯众、小花鸢尾、狗脊等组成，这5个物种的重要值均在10%以上。其他物种包括黑鳞耳蕨、槲蕨、江南卷柏、吉祥草等，其重要值均在10%以下。

3.4 翅荚木群落各层次物种多样性分析

从图1可以看出，翅荚木群落中，乔木层的物种丰富度(R)最高，达22；其次是草本层，为14；灌木层的物种丰富度最低，为12。草本植物的Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)均最高，分别为0.89、2.39、0.90，表明翅荚木群落草本层各物种之间竞争关系不明显，分布较均匀。乔木层物种丰富度最高，故Shannon-Wiener多样性指数(H′)比灌木层高，而Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(D)较灌木层低。

图1 翅荚木群落各层物种多样性Fig.1 Species diversity of each layer of Zenia insignis community

4 结论与讨论

翅荚木群落所在地通道县属于华南与华中等多种区系成分的聚集与过渡区，该区内群落区系既有较多华南成分，也分布着典型的华中成分；因此，植物种类丰富，区系成分复杂，在湖南省内特征鲜明。

龙底共有维管植物114种，隶属于56科88属；56科划分为10个类型，88属划分为12个类型和1个变型；科的分布区类型主要为热带分布，属的分布区类型主要为温带分布和热带分布。翅荚木群落乔木层物种丰富度最高，乔木层中翅荚木是群落的建群种，在群落中占有显著优势；草本植物的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数均最高。

翅荚木群落中，乔上层的翅荚木、锥栗、枫香树、沉水樟、黔桂润楠、刺楸、光皮梾木、云山青冈均为成熟正常种群，各种年龄段的种群基本呈金字塔形，处于相对稳定阶段；乔下层的锥栗、沉水樟、虎皮楠、光皮梾木、青冈、黔桂润楠也为旺盛正常种群，处于相对稳定发展阶段。在灌木层样方调查中发现，样方中存在大量翅荚木幼树幼苗，可助其成为群落的优势种并向顺向演替方向发展。今后将进一步研究群落内各树种个体的年龄分布与径级分布特征，为更好地获得翅荚木群落的结构特征和发展演替方向打下良好基础。

翅荚木原属国家二级保护植物，在湘南、湘西等地山谷水边有零星分布，呈群落分布的仅见于通道县龙底，是湖南省森林植物群落的新分布。在龙底保存着翅荚木结构完整的森林植物群落类型，反映出当地森林生态系统的特有性和复杂性，加上这里特殊的地理位置和植物区系，表现出对翅荚木进行保护的价值与意义。翅荚木是一种速生植物，适应性较强，可作为营造薪炭林的重要树种。政府相关部门应加强对翅荚木群落的保护，防止伐树采种等破坏性采种行为，保持和促进翅荚木的天然更新。