广东连南万山朝王国家石漠公园鸟类物种多样性分析

赵 韬，刘 玉，甘惠婷，李许燕，王虎翼，张志强

(1.中南林业科技大学野生动植物保护研究所，湖南 长沙 410004； 2.国家林业和草原局中南调查规划院，湖南长沙 410014； 3.广东连南瑶族自治县瑶排梯田国家湿地公园事务中心，广东 连南 513300)

生物多样性不仅是衡量生态环境质量的尺度，也是人类可持续发展的物质基础[1-2]，保护生物多样性已成为世界各国的共识，也是建设绿色中国的必由之路[3]。物种多样性是最能反映当地生物多样性的指标[4]，鸟类是一个地区重要的动物类群，鸟类多样性是生物多样性的重要组分。鸟类在生态系统中的地位是其他生物无法取代的[5-6]，作为生态系统中的顶级消费者，能够敏锐地捕捉到生态环境的变化[7]。因此，在国际上常用鸟类作为评价环境质量和生态平衡的指示物种，鸟类物种多样性已成为地区生态环境评价中的重要组成部分[8-9]。石漠公园是指以多样化的岩溶地貌与生物景观资源为基础，以保护岩溶生态系统及其生态环境为基本出发点，以生态文化建设和科普宣教为主线，合理利用资源开展公众游憩、旅游休闲和进行科学、文化、宣传和教育活动的特定区域，属社会公益性生态公园，是国家生态建设与岩溶生态系统(荒漠化生态系统)保护的重要内容[10-11]。

万山朝王国家石漠公园是广东省第一个国家石漠公园，位于广东省连南县，地处南岭山地水源涵养与生物多样性保护重点生态功能区。目前，在南岭区域内关于鸟类物种多样性的研究报道多集中在自然保护区与湿地公园[12-14]，对于石漠化区域的鸟类资源的调查工作尚处于起步阶段，甚至就全国范围内在石漠公园开展系统的鸟类多样性调查工作也鲜有报道。2020—2021年，本团队对万山朝王国家石漠公园开展了鸟类资源调查，梳理了万山朝王国家石漠公园鸟类名录，分析了该石漠公园的鸟类物种多样性现状，旨在为万山朝王国家石漠公园的鸟类资源监测和保护提供基础资料和参考依据。

1 研究区概况

广东连南万山朝王国家石漠公园位于广东省连南瑶族自治县三江镇、三排镇与大坪镇交界区域，地理坐标介于112°14′35″—112°17′15″E、24°36′57″—24°41′16″ N之间。公园主体位于三排镇境内，公园北起小江坪山脚，南至699乡道，西起涡水河西岸，东至大埂绿道及山溪林场、伯公洞、老油洞、假坪洞至大坪洞一线山脚，规划面积1457.9 hm2。该公园是典型的峰丛洼地地貌，受地质构造影响，近千座石山座座背朝东北、面向西南[15]。

石漠公园属中亚热带季风湿润气候区，年平均气温19.5 ℃，年平均降雨量为1705.1 mm，雨量充沛且雨热同季，全年相对湿度为79%，历年平均蒸发量为1299.5 mm，历年平均日照时数1549.6 h。气候四季分明，夏长冬短，春秋过渡快，春季阴冷湿润，夏季炎热多雨，秋季凉爽风清，冬季寒冷干燥。

据初步统计[16]，广东万山朝王国家石漠公园共有维管束植物169科462属631种(含栽培及逸生植物)，其中蕨类植物29科55属98种，裸子植物6科9属10种，被子植物134科398属523种。裸子植物种类虽不多但在该公园占据较大分布面积，多数为栽培种，为该地区主要经济树种。公园内植被划分为4个植被型组、8个植被型、27个群系。其中，阔叶林和针叶林是该公园的主要植被组成，共有5个植被型、13个群系，除南酸枣(Choerospondiasaxillaris)林外均为人工林，且多数为经济林，香椿(Toonasinensis)林和任豆(Zeniainsignis)林为石漠化治理而栽种。灌木有6个群系，其中油茶(Camelliaoleifera)灌丛和桑(Morusalba)灌丛为人工植被，其他或为自然灌丛，或为灌木植被因无人经营演替为与先锋灌木树种共生。水生植被中优势物种均为湿地常见植物，且为广布种，包含4个主要群系，其中莲(Nelumbonucifera)群落在该公园被人工营造为观花景观。

2 研究方法

2.1 野外调查方法

鸟类野外调查工作分别在2020年7月、2020年10月、2021年4月和2021年9月开展。调查采用样线法[17]，依据公园的地势、地貌、生境类型以及“引鸟”工程拟实施区域，共布设了12条样线(见表1)，每条样线平均长度为2.2 km，样线单侧宽度为50 m，样线总长度为26.3 km；总面积为2.63 km2，占公园总面积的18.02%。公园中鸟类生境可划分为灌丛、乔木林、农田、村落、库塘等5种类型。

表1 广东连南万山朝王国家石漠公园鸟类物种多样性调查样线信息Tab.1 Information of line transects of avian species diversity survey in Wanshanchaowang National Hamada Park of Liannan, Guangdong Province样线编号样线起点坐标样线终点坐标长度/km样线单侧宽度/m海拔区间/mL01112°16'43.02″E,24°40'4.73″N 112°16'33.32″E,24°40'32.02″N 1.550159～152L02112°16'27.83″E,24°39'58.42″N 112°12'26.86″E,24°39'59.03″N 1.350168～156L03112°16'28.68″E,24°39'58.94″N 112°16'38.64″E,24°39'0.77″N2.450174～216L04112°16'17.71″E,24°39'43.66″N 112°16'12.26″E,24°39'16.87″N 1.450179～292L05112°16'20.59″E,24°39'10.51″N 112°16'40.97″E,24°40'1.91″N 2.650183～153L06112°16'19.69″E,24°39'10.99″N 112°15'23.68″E,24°38'9.57″N 3.850186～309L07112°15'43.61″E,24°37'43.01″N 112°15'50.82″E,24°38'17.83″N 1.950438～349L08112°15'44.88″E,24°37'42.36″N 112°16'21.53″E,24°36'54.51″N 2.150435～510L09112°16'59.75″E,24°38'0.76″N 112°17'37.20″E,24°38'17.59″N 2.050268～270L10112°17'22.24″E,24°37'30.07″N 112°16'34.33″E,24°38'26.84″N 3.050289～255L11112°16'16.35″E,24°39'0.00″N 112°17'13.30″E,24°39'53.28″N 1.950182～203L12112°15'26.86″E,24°40'3.65″N 112°15'11.22″E,24°39'12.86″N 2.450142～295

样线调查期间，选取晴好、能见度高的日子，3人一组调查人员在清晨(6：00～9：00)或傍晚(16：00～19：00)以1.5～2.0 km·h-1的速度沿样线徒步调查，使用10倍双筒望远镜或80倍单筒望远镜(SWAROVSKI)对鸟类进行识别，同时结合鸟类鸣声等综合特征进行确认，使用奥维互动地图记录鸟类的经度、纬度、海拔高度等数据，使用专业单反相机佳能(5DMarkⅣ)600 mm专业长焦镜头和尼康数码相机(COOLPix P1000)对鸟类及其栖息地进行拍照，供物种鉴定和内业整理时参考。调查过程中只记录位于前方及两侧的鸟类，不记录由后往前飞的个体。为弥补样线调查的不足，还在样线上重要生境内布设了7台红外相机重点观测地面活动的鸟类。

2.2 数据分析方法

在调查数据的整理阶段，参照《中国鸟类分类与分布名录》(第三版)[18]对鸟类进行编目，并确定鸟类居留型和特有种。依据《中国动物地理》[19]确定鸟类物种所属区系。采用 Shannon-Weaver 多样性指数[20]、 Pielou均匀度指数[21]和Jaccard相似性系数[22]对鸟类调查数据进行分析。

Shannon-Weaver 多样性指数(H′)计算公式如下：

(1)

式中：Pi为第i种鸟类个体数与鸟类总个体数之比。

Pielou均匀度指数(J)计算公式如下：

J=H′/lnS

(2)

式中：H′ 为Shannon-Weaver 多样性指数；S为总物种数。

Jaccard相似性系数(Cj)计算公式如下：

(3)

式中：j为群落A与B的共有种数；a为群落A含有的全部种数；b为群落B含有的全部种数。

3 结果与分析

3.1 鸟类物种组成

野外调查期间，在公园内共记录鸟类14目43科135种2860只。其中，雀形目的物种数占比最高，为80种，占总物种数的59.26%，其次为鹰形目(9种，占6.67%)、鹃形目(8种，占5.93%)、鹈形目(7种，占5.19%)、佛法僧目(6种，占4.44%)和啄木鸟目(6种，占4.44%)，其余各目物种数均少于5种。在43科鸟类中，鹟科鸟类物种数最多，为10种，占总物种数的7.41%；其他依次为鹰科(9种，占6.67%)、鹎科(8种，占5.93%)、杜鹃科(8种，占5.93%)和鹭科(7种，占5.19%)，其余各科所含物种数量占比均小于5%。具体情况详见表2。

3.2 珍稀濒危鸟类

由表2可知，在万山朝王国家石漠公园中，共记录了25种鸟类属国家二级重点保护野生动物，占总物种数的18.52%，包括白鹇、褐翅鸦鹃、小鸦鹃、蛇雕、林雕、黑鸢、黑冠鹃隼、松雀鹰、灰脸鵟鹰、凤头蜂鹰、白尾鹞、普通鵟、红角鸮、领角鸮、领鸺鹠、斑头鸺鹠、蓝喉蜂虎、白胸翡翠、红隼、红脚隼、游隼、画眉、棕噪鹛、红嘴相思鸟和白喉林鹟；共记录了87种鸟类属国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物，占总物种数的64.44%；灰胸竹鸡、黄腹山雀、棕噪鹛和乌鸫4种鸟类属中国特有种，占总物种数的2.96%；黑水鸡、白喉斑秧鸡、白鹭、池鹭和牛背鹭等22种鸟类属广东省级重点保护野生动物，占总物种数的15.56%。

此外，在记录的135种鸟类中，白喉林鹟在世界自然联盟(IUCN)红色名录中属易危物种；根据中国脊椎动物红色名录中的濒危等级，白喉斑秧鸡、林雕和白喉林鹟属易危物种，蛇雕、灰脸鵟鹰、凤头蜂鹰等7种鸟类属近危物种；14种鸟类被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》的附录Ⅱ；另有24种鸟类被列入中日两国候鸟保护协定附录，5种鸟类被列入中澳两国候鸟保护协定附录。

3.3 鸟类区系和居留型

由表2可知，万山朝王国家石漠公园的鸟类区系以东洋界的物种最多，为87种，占总物种数的64.44%；古北界物种35种，占25.93%；广布种最少，为13种，占9.63%。这与该石漠公园在中国动物地理区划中属于东洋界、中印亚界、华南区、闽广沿海亚区相一致。

在记录的135种鸟类中，留鸟最多，为81种，占总物种数的60.00%；其次为夏候鸟，有30种，占22.23%；再次为冬候鸟，有19种，占14.07%；旅鸟最少，为5种，占3.70%。

3.4 鸟类物种多样性

依据物种多样性指数分析，公园内鸟类的Shannon-Weaver多样性指数为3.635，Pielou均匀度指数为0.741 。

依季节划分，春季、夏季、秋季的鸟类物种数分别为59、86、73种，春季、夏季、秋季的Shannon-Weaver多样性指数分别为3.297、3.545、3.415，Pielou均匀度指数分别为0.809、0.796、0.796(见图1)，可见公园内夏季的鸟类物种多样性最高，春季的鸟类物种多样性最低；春季鸟类的均匀度水平最高，夏季和秋季鸟类的均匀度水平相同。

图1 广东连南万山朝王国家石漠公园不同季节与不同生境鸟类物种数及多样性指数Fig.1 Number and diversity index of bird species among different seasons and habitats in Wanshanchaowang National Hamada Park of Liannan in Guangdong Province

依生境划分，公园内，灌丛、乔木林、农田、村落、库塘的鸟类物种数分别为96、81、45、19、17种，公园内灌丛、乔木林、农田、村落、库塘的Shannon-Weaver多样性指数分别为3.686、3.567、3.102、2.385、1.679，Pielou均匀度指数分别为0.806、0.812、0.815、0.810、0.592(见图1)。可见，灌丛内的物种多样性最高，库塘最低；村落内的鸟类均匀度最高，库塘最低。

3.5 鸟类群落相似性

依据鸟类群落相似性系数分析，可知灌丛和乔木林的相似性最高，Jaccard相似性指数为0.620，相同物种数为75种；其次为灌丛和农田、农田和村落，Jaccard相似性指数分别为0.292、0.289，相同物种数均为28种。灌丛和库塘的相似性最低，Jaccard相似性指数为0.048，相同物种数为5种(见表3)。

表3 广东连南万山朝王国家石漠公园5种生境鸟类群落相似性系数Tab.3 Similarity coefficients of avian community in five habitats at Wanshanchaowang National Hamada Park of Liannan in Guangdong Province灌丛乔木林农田村落灌丛乔木林0.620农田0.2920.241村落0.1100.0900.289库塘0.0480.0540.2670.097

4 结论与讨论

通过野外调查显示，广东连南万山朝王国家石漠公园全年记录了135种鸟类，其中25种鸟类属国家二级重点保护野生动物，占公园鸟类总物种数的18.52%。如果按公园面积核算，平均每100 hm2约分布有9种鸟类。比较而言，该县境内的连南板洞省级自然保护区面积约为连南万山朝王国家石漠公园的7倍，已记录211种鸟类[14]，其平均每100hm2约分布有2种鸟类。可见对于邻近城镇且石漠化程度较高的石漠公园而言，鸟类物种多样性水平较高，进而也表明该石漠公园在城镇附近正发挥着良好的鸟类庇护所的生态功能，未来做好鸟类资源保护工作对于提升石漠公园野生动物多样性与维持生态系统平衡将具有极大地促进作用。

广东连南万山朝王国家石漠公园之所以能发现较多的鸟种，这与其所处的地理区位相符。连南瑶族自治县位于南岭山脉南麓，是广东省重要的生态功能区、生态山区和北部环状生态屏障，属于国家生物多样性保护重点地区之一。优越的自然生态环境，孕育了丰富的物种多样性，尤其是鸟类资源[12-13]。根据鸟类区系分析，表明该石漠公园在中国动物地理区划中属于东洋界、中印亚界、华南区、闽广沿海亚区，87种东洋界鸟类在鸟类群落中占绝对优势，其中褐翅鸦鹃、白喉斑秧鸡、林雕、三宝鸟、黑眉拟啄木鸟、赤红山椒鸟、黄颊山雀、黑喉山鹪莺、长尾缝叶莺、红耳鹎、白喉红臀鹎、华南斑胸钩嘴鹛等鸟类属于华南区典型代表物种[19]。

尽管在石漠公园记录了如此众多的鸟类物种，但是从鸟类居留型组成、生态类群组成及各生境间鸟类丰富度分析可知，公园内鸟类群落呈现出留鸟、繁殖鸟与林鸟物种占绝对优势但鸟类种群数量相对较低的资源现状，例如鸟类数量最高的白腰文鸟仅为183只，数量在3只及以下的鸟类有64种，占总鸟类物种数的47.41%，笔者认为这与石漠公园鸟类栖息地生态环境质量较为低下密切相关。首先，有研究表明林地比其他生境更为复杂和多样，因此可能分布更多的鸟类[23]，然而该石漠公园鸟类栖息地类型主要为次生林、人工针叶幼林、园地和灌丛，当前石漠公园内可食性植物资源较为匮乏，尤其是灌丛植被缺乏多花多果的植物，此种状况不利于为众多的喜食花果的鸟类提供充足的食物来源。其次，湿地面积是鸟类物种丰富度的关键影响因素，面积较大的湿地可以容纳更多的鸟类物种，同时物种的迁移率和灭绝率受湿地斑块的大小及湿地斑块间的距离的影响[24-25]。万山朝王国家石漠公园内大部分区域缺乏动物饮水点，少量的山地溪沟也多为季节性水源，在少雨季节则常常断流且水质较差也是导致目前公园鸟类群落中水鸟资源匮乏的主要原因。

除生态环境质量因素外，人为活动干扰也是现阶段影响石漠公园内鸟类栖息活动的又一重要因素。该石漠公园处于粤北山区的连南县中部地区，在广东省属贫困山区，公园所在地三排镇主要是以农业为主的排瑶聚居镇，当地居民“靠山吃山、靠水吃水”的思想曾对当地野生动物资源保护产生较大的人为干扰压力。调查显示，公园内的人为活动主要有当地居民的农林业生产、采集和放牧活动、旅游活动，公园基础设施建设活动等。这些人为活动在不同程度上对于鸟类正常的栖息活动会造成影响，尤其是对鸟类繁殖影响最大。

综上所述，鉴于此次调查结果反映出的万山朝王国家石漠公园鸟类资源现状，建议如下：一方面，可通过加大区内鸟类资源监测力度，不断发现区域内的鸟类新记录种；另一方面，可通过“引鸟”工程提升公园内鸟类栖息地的环境质量、规范旅游活动和加大鸟类保护宣传力度，吸引更多的鸟类进入公园内栖息，提升鸟类种群数量。

致谢：广东连南万山朝王国家石漠公园鸟类调查工作，先后得到了连南瑶族自治县自然资源(林业)局、广东连南板洞省级自然保护区管理处、广东连南万山朝王国家石漠公园事务中心、广东连南瑶排梯田国家湿地公园事务中心、连州明发园林绿化有限公司等部门领导和广大基层技术人员的大力支持；野外调查期间，中南林业科技大学硕士生赵婷、杨君林、周琳、翟家正等同学也积极参加了调查工作，在此一并表示衷心感谢！