不同树种树皮物理特征与光肩星天牛危害的关系

黄铭昊 ,尚素琴,崔树鹏 ,王改进,骆有庆 ,邓 彬,王立祥

(1.甘肃农业大学 植物保护学院,兰州 730070;2.北京林业大学 林木有害生物防治北京市重点实验室,北京 100083;3.金昌市城郊林场,甘肃金昌 737100)

光肩星天牛Anoplophoraglabripennis(Motschulsky),隶属于鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidea,沟胫天牛亚科Lamiimae,星天牛属Anoplophora,是中国毁灭性的林木蛀干害虫,2003年4 月15 日被列入国家林业局首次发布的“全国林业危险性有害生物名单”,并且仍列于2013 年新公布的“全国林业危险性有害生物名单”中。光肩星天牛寄主范围非常广泛,主要以幼虫蛀食树干的韧皮部和木质部造成危害,它不仅能危害衰弱的活立木,而且也会直接攻击健康木[1-2],因此对杨属Populus、柳属Salix、槭属Acer、榆属Ulmus四大类植物极具破坏力[3]。目前,除台湾、香港、澳门等少数地区没有报道外,中国其余地区均报道有光肩星天牛的分布,其中长江以北危害尤为严重,举世闻名的三北防护林体系“一期工程”以杨树为主的林木大多已被其毁灭殆尽,“二期工程”受害也非常严重[4-5]。近20 a来,光肩星天牛更是急剧向中国西北、东北的纵深地区扩散、定殖并产生危害[6-7]。

河西走廊地处西北干旱地区,森林覆盖率低,是中国风沙治理的前线阵地,而杨、柳树因其耐旱不宜倒伏等特点成为河西地区风沙治理的首选树种,在遏制沙化土地扩展趋势,减轻风沙危害等方面具有明显优势,是河西地区重要的绿色生态屏障。自2014年以来,光肩星天牛对甘肃省河西走廊的防护林网造成了毁灭性危害,现已“缺网断带”,成为残败林、虫害林,防护功能严重退化。此外,光肩星天牛幼虫蛀道也给芳香木蠹蛾等其他林木蛀干类害虫提供了产卵和幼虫危害的有利条件,导致寄主加速死亡[8-9]。

寄主树皮是抵御光肩星天牛危害的第一道防线。光肩星天牛雌虫在产卵之前,会利用视觉和触觉对寄主树皮进行试探,已确定是否适合产卵。待找到合适的产卵场所后,雌虫头朝下,开始啃咬刻槽,咬下的树皮碎渣丢弃而不吞食。咬完刻槽后的雌成虫头朝上,然后从刻槽的韧皮部与木质部之间逐渐插入长约10 mm 的折叠式产卵器进行产卵[10-11]。调查发现,光肩星天牛在河西地区最喜危害二白杨P.gansuensis和柳树S.babylonica,其次危害沙枣E.moorceroftii,偶见危害新疆杨P.albavar.pyramidalis、河北杨P.hopeiensis。从植物的角度出发,寄主植物组织结构、形态和生长特性的轻微变化都有可能改变植食性昆虫的适应性,从而影响害虫的取食和产卵行为[12-14]。研究发现寄主树木的抗虫性与树皮厚度和粗糙度有关,树皮越粗糙天牛越容易产卵[15-16]。乔海莉等[17]报道胡杨的树皮厚度在光肩星天牛产卵部位选择中可能比树干直径更为重要。因此研究光肩星天牛的危害与寄主物理特征的关系对于选育抗虫品种具有重要意义,这也是最经济有效的防治措施[18-19]。

本试验从不同寄主树种树皮的物理特性角度出发,研究了不同树种对光肩星天牛产卵刻槽的抗性能力,分析不同抗性树种与光肩星天牛危害的关系,以此阐明树木组织结构对光肩星天牛寄主选择偏好性的影响,旨在为防治光肩星天牛筛选抗性树种提供理论依据和指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

采样地位于甘肃省酒泉市肃州区三合林场(99°07′82″E,39°33′87″N),是光肩星天牛的中度危害区域。该地区平均海拔为1 360 m,年平均降水量仅为87.7 mm,且蒸发强烈,日照时间长,是典型的大陆性气候。年平均气温7.3 ℃,全年低于零度的时间为128 d。无霜期短,平均为 130 d。

1.2 试验材料

林场主要树种为新疆杨P.albavar.pyramidalis,二白杨P.gansuensis,柳树S.babylonica,沙枣E.moorceroftii4种树种,且各树种混交生长,树龄集中在15～20 a范围内,平均胸径为15～30 cm。

1.3 试验方法

1.3.1 光肩星天牛危害调查 在上述采样地随机选择新疆杨、二白杨、柳树和沙枣各30棵,树木胸径为15～20 cm。调查所选样树距地面2 m的树干范围内光肩星天牛刻槽数量及成虫羽化孔数量,明确光肩星天牛对不同寄主树种的危害程度。由于沙枣树有流胶特性,天牛刻槽处会有树胶流出,故流胶数量即为刻槽数量。

1.3.2 树皮粗糙度测量 参考张燕如[20]的试验方法,选择直径为15～20 cm的新疆杨、二白杨、柳树和沙枣各10棵,然后用照相机在每个寄主树木离地1.5 m处进行东西南北4个不同方向各拍照片1张,将所得照片输入计算机后用Image J 5.0软件进行测量。设置照片为灰度图,测量出照片中树皮样本的总面积,并通过调整颜色阈值获得样本中裂缝的面积。以4个方向照片的平均值作为该寄主树皮粗糙度的最终值。为了避免光肩星天牛危害影响树皮粗糙度,因此本试验所选树种对光肩星天牛危害均较少。

树皮粗糙程度R=S1/S2

其中,S1为样本中所有裂缝的总面积;S2为样本的总面积。

1.3.3 树皮厚度测定 参照是雨霏等[21]的试验方法,选择上述4种寄主树种,用电工刀分别割取离地1.5 m处的 7 cm2树皮样本l块,沿树皮块从下往上取1 cm×1 cm小方块,用游标卡尺测量树皮厚度及木质部厚度,每块树皮重复测量5次,记录平均值,每种寄主树木重复取样30株。木质部与树皮厚度比值记为木皮比值[20]。

1.3.4 树皮硬度测定 样树选择同“1.2.1”所述,选择比较光滑平整的部位,按照邵氏硬度计D型使用方法,将压针垂直地压入韧皮部,直至压足和韧皮部完全接触时1 s内读数,测量单位及读数为HD,每棵寄主重复5次取平均值作为最终硬度。每种寄主树木重复30株。

1.4 数据处理与统计

采用 SPSS 23.0对不同树种的树皮物理特征进行单因素方差分析,并对不同寄主树皮的物理特征与树种受害率进行相关性分析,使用 Tukey HSD 法进行多重比较,选择 Prism 9.0 进行做图。

2 结果与分析

2.1 光肩星天牛危害调查

在同一立地条件下,光肩星天牛对其4种寄主树种的选择存在偏向性。如图1所示,4种寄主树种的光肩星天牛刻槽数量差异显著(F= 60.971,df=3,P<0.05)。其中二白杨的刻槽数量最多,每棵树平均刻槽数量为20.6;其次为柳树和沙枣,但3种树种的刻槽数量无显著性差异(F= 2.438,df=2,P>0.05);新疆杨的光肩星天牛刻槽数量显著低于其他树种。统计不同寄主树种的成虫羽化孔数量可知,柳树和二白杨的光肩星天牛成虫羽化孔数量显著高于沙枣和新疆杨(F=44.94,df=3,P<0.01),其中沙枣无天牛羽化孔。

不同字母表示经单因素方差分析差异显著(P<0.05),下同

2.2 光肩星天牛寄主树皮的物理特征

对比4种寄主树种树皮粗糙度可知,新疆杨的树皮裂缝面积最小(图2),其树皮粗糙度仅为3.61%,显著低于其他树种(F=97.654,df=3,P<0.01)(图3-A)。二白杨的树皮粗糙度最大为21.93%;柳树粗糙度次之为20.18%,二者无显著差异(F=1.163,df=1,P>0.05),但均显著高于沙枣和新疆杨。

A.新疆杨;B.柳树

A.树皮粗糙度; B.树皮厚度; C.木质部厚度; D.树皮硬度;E.木皮比值

4种寄主树皮厚度的单因素方差分析结果显示(图3-B),柳树树皮厚度最高为0.38 cm,与沙枣(0.34 cm)和新疆杨(0.26 cm)的树皮厚度差异显著,但与二白杨(0.35 cm)无显著性差异。就二白杨与新疆杨而言,前者的树皮显著厚于后者(图3-B)。

4种寄主的木质部厚度结果显示(图3-C),沙枣木质部最厚,为10.45 cm,与二白杨的木质部厚度具有显著性差异(F=6.647,df=3,P< 0.05),与柳树和新疆杨木质部厚度没有显著性差异(F=2.568,df=2,P>0.05)。

4种寄主的树皮硬度存在显著差异(F= 252.819,df=3,P<0.05)(图3-D)。沙枣树皮最硬(26.90 HD),且显著高于其余3种树种。其中柳树(23.17 HD)的树皮硬度显著高于新疆杨 (15.33 HD)和二白杨(15.40 HD);新疆杨与二白杨的树皮硬度差异较小。

从不同寄主树木的木皮比值来看(图3-E),新疆杨(34.25)与沙枣(27.79)的木皮比值显著高于柳树(24.00)和二白杨(22.27)的木皮比值 (F=27.138,df=3,P<0.05)。

2.3 寄主树皮物理特征与光肩星天牛刻槽数量的相关性

如表1所示,不同寄主光肩星天牛刻槽数量与寄主木质部厚度及树皮硬度不相关,但与寄主树皮厚度,树皮粗糙度在0.01水平上呈正相关,相关系数分别为0.432、0.824;光肩星天牛的危害与木皮比值在0.01水平上呈负相关,相关系数为-0.414。由此看出,光肩星天牛选择寄主与寄主树皮的厚度,硬度,粗糙度,木皮比值均有关,但与寄主粗糙度最具相关性。

表1 4种寄主树皮物理特征与刻槽数量的相关性Table 1 Correlation of physical characteristics of four host bark species with number of oviposition slits

3 讨论与结论

寄主植物的物理防御直接影响害虫的敏感性和表现行为,增加植物在环境中的生存能力。光肩星天牛的寄主范围广泛,且在不同地区主要危害的寄主树木有所差别[22]。寄主树皮作为光肩星天牛成虫刻槽产卵和初孵幼虫活动取食的主要场所,在抵御光肩星天牛的危害中发挥着重要作用。

本研究发现,河西走廊地区防护林网的主要配置树种新疆杨、二白杨、柳树和沙枣均受到光肩星天牛不同程度的危害。但相比较而言,新疆杨的光肩星天牛刻槽数量显著少于其他树种,这与骆有庆等[23]的研究结果一致。在宁夏地区,光肩星天牛主要危害柳树、复叶槭、箭杆杨和合作杨等,因此在提出的多树种合理配置抵御光肩星天牛灾害中,将新疆杨划为抗性树种[24]。值得注意的是,二白杨和沙枣均作为河西地区的本土树种,但抵御光肩星天牛的能力表现出显著差异。仅从刻槽数量上来看,二者无显著差异,说明二白杨和沙枣均具备光肩星天牛的产卵条件。但从成虫羽化孔数量分析,二白杨的成虫羽化孔数量显著高于沙枣,而且沙枣树并未发现光肩星天牛成虫羽化孔。解剖沙枣树发现,光肩星天牛的卵均被树胶包裹窒息,未能成功孵化。这也再次证实了沙枣可以作为光肩星天牛的诱杀树种。

研究发现,光滑或较光滑的树皮能影响天牛成虫刻槽产卵行为[25],树皮越粗糙其抗虫性越弱。粗糙的树皮便于成虫爬行,啃咬产卵等行为。这与本研究结果一致,即树皮粗糙度与光肩星天牛危害呈正相关。新疆杨树皮光滑,受天牛危害相对较轻。野外调查发现,新疆杨树干分叉处受天牛危害的比例显著高于光滑的主干,这可能与树皮光滑度有关。温俊宝等[15]认为光肩星天牛产卵数与树皮厚度有关,随着树皮厚度的增加而刻槽减少。与本试验结论有所不同,本研究中寄主树皮厚度与光肩星天牛危害也具有正相关性,其原因可能是两次试验所选择的树种及其直径不同所致。曹庆杰等[26]通过研究不同抗性树种硬度与杨干象Cryptorrhynchuslapathi危害的关系发现,树皮硬度与木质部硬度越大抗虫性越强。本研究发现,树皮硬度和木质部厚度与天牛危害无相关性,新疆杨与二白杨树皮硬度接近,但是受天牛危害差异较大。这说明不同蛀干害虫对树皮硬度的选择范围不同,就本试验所选择的4种寄主树种而言,树皮硬度不是影响光肩星天牛危害的主要因素。研究认为光肩星天牛幼虫的大部分时间在寄主树木内蛀干为害,寄主木质部导管数量、射线宽度、木化细胞半径及皮层石细胞壁厚度是影响天牛幼虫取食的重要因子[27]。

选育抗虫品种作为营林技术的主要手段具有控制害虫的单一性、控制效果的持久性、与环境的协调性及与其它防控措施的相容性等特点,是光肩星天牛综合治理的一项重要措施[28-29]。但是,寄主抗虫机制非常复杂多样,必须分树种进行研究提供各种必要信息[30-31]。大量研究显示,寄主形态结构对害虫的防御作用优于化学因素[32]。本文通过研究不同寄主树皮物理特征与其抗虫性之间的关系发现,同一立地条件下,树皮粗糙度和树皮厚度是影响光肩星天牛危害的主要物理因素[33]。但在野外环境下,影响光肩星天牛选择寄主的因素较多,对于这4种寄主树木的化学防御机制将是下一步的重点研究内容,包括探讨不同寄主挥发物及其内含物与光肩星天牛危害之间的关系。