六盘山西侧华北落叶松林密度对生长和林分蓄积的影响

2023-06-22韩新生许浩郭永忠张源润梅曙光王双贵胡永强徐秀琴

甘肃农业大学学报 2023年2期

韩新生，许浩，郭永忠，张源润，梅曙光，王双贵，胡永强，徐秀琴

（1. 宁夏农林科学院林业与草地生态研究所，宁夏防沙治沙与水土保持重点实验室，宁夏生态修复与多功能林业综合研究中心，宁夏银川 750002；2. 中国水利水电科学研究院，北京 100038；3. 固原市六盘山林业局，宁夏固原 756401）

林分密度能反映林木的空间利用程度及内部的水平结构，影响林木生长、形态［1］、林分生产力、生态系统稳定性［2］及多种服务功能的发挥［3］。在森林经营过程中，林分密度是最易确定和人工调整的林分结构指标。研究林木生长特征对林分密度的响应规律，是确定森林植被合理密度、指导森林科学经营的重要基础。

目前，国内外学者针对密度影响林木生长等开展了大量研究。如Woeste 等［4］分析显示，美国黑核桃（Juglans nigra）幼苗移栽生长1 a 后，低密度的基径和树高显著高于中高密度的；生长6 a后低密度的基径和胸径仍显著高于中高密度；Xue 等［5］研究表明，尾叶桉（Eucalyptus urophylla）造林7 a后，高密度林生物量相对较高，高密度林是造林作业时的最优选择；朱仕明等［6］研究发现，随密度增加，乐昌含笑（Michelia chapensis）幼苗地径减小、总生物量增加；还有学者认为，银合欢（Leucaena leucocephala）树高、胸径、冠幅随密度增加而减小，高径比和枝下高随密度增加而上升［1］；张立超等［7］对黄梁木（Anthocephalus chinensis）分析发现，密度与林分蓄积呈极显著正相关，在幼龄阶段，造林密度为2 500 株/hm2的林分蓄积量最大。可以看出，一般来说，密度越大的林分，其生物量、碳储量越大，但林木之间对光照、水分、养分等竞争越激烈，劣势木的生存空间被压缩，造成叶片脱落、光合面积减小，生长逐渐停滞甚至死亡［8-10］；反之，密度越小或间伐后，单株林木的营养空间相对更大，其生长发育及株形发展会更充分，有利于形成优良单株和大径材，并有利于提高林分的稳定性。以往研究在确定合理造林密度时，多考虑林分生物量、蓄积量等整体指标，兼顾单株林木生长对林分密度响应的考虑较少，这限制了森林质量、效益和稳定性的保持和提高。

华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）是宁夏六盘山的主要造林树种之一，具有干形通直、生长迅速、材质优良、耐低温和腐蚀等优点，同时兼具水源涵养、保持水土及固碳释氧等多种生态功能。华北落叶松自上世纪60年代引种到宁夏，历经近60 a的生产实践，已成为六盘山腹地及周边区域土石山地造林最成功的树种，目前形成约2.7万hm2华北落叶松纯林或混交林。初始造林密度较高的六盘山华北落叶松林，随年龄增加进入中龄林，密度对林木生长的作用逐渐增强，确定合理林分密度已成为六盘山区森林经营的重点和难点问题。因此，本研究选择在宁夏西吉县火石寨乡的同龄华北落叶松人工纯林，设置7个标准样地，调查林木生长特征，分析树高、胸径、高径比、平均单株（林分）生物量、平均单株材积和林分蓄积随林分密度的变化，为探讨华北落叶松人工林的适应性、科学利用及管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区在火石寨乡沙岗子村沙岗梁（E 105°40′～50′、N 36°04′～11′），位于宁夏回族自治区西吉县城西北20 km 处，属六盘山西麓。具有典型的半干旱大陆性季风气候和山地气候；年均气温5.5 ℃，年有效积温1 900～2 100 ℃，无霜期较短，约125 d 左右；年均降水量400～450 mm，主要集中于6～9 月份，年蒸发量1 000 mm左右；光照充足，年均日照时数为2 349 h，太阳总辐射量在4 000 MJ/m2以上。土壤类型以黑垆土和黄绵土为主。为减少水土流失和改善生态环境，1983年栽植了大面积的华北落叶松，并在1984 年和1985 年进行补植，当前形成了约200 hm2的华北落叶松水源涵养林，均为纯林。为提高华北落叶松成活率，造林前按照等高线采用水平阶整地，为增加林木保存数量，初始造林株距为1.5～2 m，行距2.5～3 m；幼苗（树）阶段主要受中华鼢鼠（Myospalax fontanieri）危害，还有立地环境的轻微干扰，树木不断死亡，于1995 年前后林分密度基本稳定。

1.2 样地布设及调查

2020 年9 月在坡中和坡上部，布设7 个面积为400 m2的华北落叶松林样地，将各样地按照“田”字形划分为4个均等的样方，面积均为100 m2。调查各样地的经纬度、海拔、坡度、坡向等立地环境特征；在样方内，进行每木检尺，主要测定林木的树高和胸径等指标；采用对角线法测定林冠郁闭度，各样地的立地条件和林木特征详见表1。立地指数是指某一特定基准年龄时的林分优势木高，能反映立地条件的优劣，选取样地内最高的10株树的平均高度作为林分的优势木高［11］，各样地的林分优势木高相差较小（表1）。林下灌木层均不明显，草本层盖度多在50%～80%之间，主要植被为白颖薹草（Carex duriuscula）、蛇莓（Duchesnea indica）、艾蒿（Artemisia argyi）、风毛菊（Saussurea japonica）、掌叶橐吾（Ligularia przewalskii）等。由于农地与林地的竞争，林缘多为荒地和坡耕地。

表1 调查样地的立地条件及林木基本特征Table 1 The site conditions and trees basic characteristics of survey plot

1.3 单株及林分生物量计算

基于各样地内每木检尺得到每株林木的树高和胸径数据，利用已有文献介绍的六盘山地区华北落叶松树干、树枝、树皮、树叶和树根的生物量经验公式［12］，将各器官生物量相加得出单株生物量，再累加并结合林分密度计算出林分及平均单株生物量，具体方程如下：

式中：W为华北落叶松单株各器官生物量（kg/株）、林分生物量（t/hm2）、平均单株生物量（kg/株）；D和H分别为单株胸径（cm）和树高（m）；S为样地面积（m2）；n为样地内的树木株数。

1.4 单株材积及林分蓄积量计算

利用已知单株林木树高和胸径数值，借鉴文献中记录的二元材积方程估算单株材积［13］，相累加并结合各样地株数计算得出林分蓄积量和平均单株材积，具体公式如下：

式中：V为单株材积（m3/株）；V林分为林分蓄积量（m3/hm2）；V单株为平均单株材积（m3/株）；H为树高（m）；D为胸径（cm）。

1.5 数据分析

采用Excel 2016软件整理数据，制图选用Origin绘图软件9.0版本。在SPSS 21.0数据分析软件中，采用双变量相关Pearson 系数进行双侧显著性检验分析不同密度与林木生长指标的相关性；采用比较均值中ANOVA 单因素方差分析，比较各林分密度下林木生长指标的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同密度下林木树高与胸径的变化特征

随密度增加，平均树高及胸径均呈下降的趋势（图1）。从斜率（k）上看，密度对胸径（0.004 6）的作用强于树高（0.000 3）；从决定系数（R2）来说，密度对胸径（0.85）的影响强于树高（0.09）；树高和胸径的极差分别为1.4 m、7.4 cm；密度每增加100 株/hm2，树高和胸径分别降低0.037 2 m和0.460 0 cm。相关分析显示，密度与胸径呈极显著（P＜0.01）负相关，与树高相关性不显著（P＞0.05）。方差分析表明，平均树高在973 株/hm2的林分最大，且显著（P＜0.05）高于621 株/hm2的林分，极显著（P＜0.01）高于其他密度的林分，其余各密度间无显著差异（P＞0.05）。平均胸径在621株/hm2的林分最大，极显著（P＜0.01）高于其他密度的林分；同时，973 株/hm2的林分胸径显著高于1 322 株/hm2的林分，极显著（P＜0.01）高于其他更大密度的林分；1 322株/hm2的林分胸径显著（P＜0.05）高于更大密度的林分，1 820、1 977、1 990 株/hm2密度间的胸径差异均不显著（P＞0.05）。

图1 林分密度与平均树高、胸径的关系Figure 1 The relationship between stand density and average tree height and DBH

各林分密度不同树高的数量及占比如图2 所示。总体来看，两者基本呈（偏）正态分布，不同密度树高的级别存在断层现象，如密度为973 株/hm2的林分中，树高10～13 m 范围的树木不存在。随密度增加，树高的最小值及最大值均大致呈逐渐减低的变化。密度为621、973、1 322、1 604、1 820、1 977、1 990 株/hm2所占比例最大的等级分别为14～15 m（29.17%）、15～16 和16～17 m（均为24.32%）、14～15 m（32%）、14～15 m（30.16%）、15～16 m（34.33%）、14～15 m（34.21%）、14～15 m（24.24%）；随密度加大，所占比例最大的树高级别相近似。

图2 各密度不同树高的数量及占比Figure 2 The number and proportion of different tree heights of each stand density

各密度不同径级的数量及占比如图3所示。整体来说，胸径的分布及占比大致呈（偏）正态分布，不同密度基本不存在径级断层的情况。从数量上看，密度越大变幅越高，从所占比例上说，各密度间变幅相近。随密度增加，胸径的最小值及最大值均基本呈逐渐减低的变化。密度从小到大所占比例最大的径级分别为22～24 cm（29.17%）、18～20 cm（21.62%）、16～18 cm（22%）、18～20 cm（25.40%）、16～18 cm（25.37%）、14～16 cm（26.32%）、12～14 cm（27.27%）；随密度增加，占比最高的径级呈逐渐减小的变化。

图3 各密度不同径级的数量及占比Figure 3 The number and proportion of different diameter grades of each stand density

随胸径加粗，林木高径比呈线性降低的变化（图4），且各密度两者关系的决定系数较高（0.55～0.83）；随密度增加，两者关系的斜率呈逐渐增大的趋势，即密度越大，单株林木高径比随胸径增加减小的幅度越大。

图4 各密度单株树木胸径与高径比的关系Figure 4 The relationship between DBH and ratio of height to diameter of individual trees in various stand densities

图5 显示，随密度增加，平均林木高径比增大；高径比的极差为0.37；从决定系数上说，两者的拟合优度较高（R2=0.87）；密度每增加100 株/hm2，高径比升高0.022。

图5 密度与平均高径比的关系Figure 5 The relationship between stand density and average height to diameter ratio

2.2 不同密度下林木生物量的变化特征

随密度增加，林分生物量表现为逐渐增加，而平均单株生物量呈先快速（密度＜1 000株/hm2）后缓慢（密度＞1 000 株/hm2）降低的变化（图6）。从决定系数（R2）的角度分析，密度与林分生物量（0.97）和平均单株生物量（0.99）的紧密程度相近；林分生物量及平均单株生物量的极差分别为55.1 t/hm2和77.8 kg。密度每增加100 株/hm2，林分生物量升高3.99 t/hm2，密度从600至1 000株/hm2，每增加100株/hm2，平均单株生物量降低10.38 kg，密度从1 000 至2 000株/hm2，每增加100 株/hm2，平均单株生物量降低3.90 kg。相关分析表明，密度与林分生物量呈极显著（P＜0.01）正相关，与平均单株生物量呈极显著（P＜0.01）负相关。方差分析显示，密度621 株/hm2的平均单株生物量极显著（P＜0.01）高于其他密度林分，密度973 株/hm2的平均单株生物量极显著（P＜0.01）高于1 604、1 820、1 977、1 990 株/hm2，密度1 322 株/hm2的平均单株生物量极显著（P＜0.01）高于1 820、1 977、1 990 株/hm2，其余各密度间平均单株生物量差异均不显著（P＞0.05）。

图6 密度对林分生物量和平均单株生物量的影响Figure 6 The effect of stand density on stand biomass and average individual plant biomass

各密度不同径级生物量及占比基本呈（偏）正态分布（图7）。各径级生物量存在明显的密度差异，大致表现为径级越小，高密度的生物量越大；径级越大，低密度的生物量越大。密度从低到高，生物量所占比例最大的径级分别为22～24 cm（29.17%）、18～20 cm（22.91%）、16～18 cm（19.7%）、18～20 cm（32.86%）、16～18 cm（30.28%）、16～18 cm（29.06%）、16～18 cm（27.35%）；随密度增加，生物量所占比例最大的径级呈逐渐递减的趋势。

图7 各密度不同径级生物量及占比Figure 7 Biomass and proportion of different diameter grades of each stand density

2.3 不同密度下林木材积的变化特征

随密度增加，林分蓄积逐渐升高，平均单株材积表现为先较快后较慢的递减趋势（图8）。从决定系数（R2）来说，密度对平均单株材积（0.99）的影响与林分蓄积（0.98）相似；在极差方面，林分蓄积为119.79 m3/hm2，平均单株材积为0.14 m3。密度每增加100 株/hm2，林分蓄积量升高8.37 m3/hm2，在600～1 000 株/hm2密度范围内，密度每增加100 株/hm2，平均单株材积降低0.018 9 m3，在1 000～2 000 株/hm2密度范围内，密度每增加100 株/hm2，平均单株材积降低0.007 3 m3。相关分析显示，密度与林分蓄积呈极显著（P＜0.01）正相关，与平均单株材积呈极显著（P＜0.01）负相关。方差分析表明，密度1 322株/hm2的平均单株材积显著（P＜0.05）高于1 990 株/hm2的，其余各密度平均单株材积的差异显著性与平均单株生物量相同。

图8 林分密度与林木材积的关系Figure 8 The relationship between stand density and timber volume

从图9可以看出，各密度不同径级材积及占比基本呈（偏）正态分布，密度对各径级材积的影响较大，基本呈现出径级越大，低密度的材积越大；而径级越小，高密度的材积越大。密度从小到大，材积所占比例最大的径级分别为22～24 cm（28.93%）、18～20 cm（22.68%）、16～18 cm（19.85%）、18～20 cm（32.79%）、16～18 cm（30.27%）、16～18 cm（28.82%）、16～18 cm（27.33%）；随密度增加，材积所占比例最高的径级呈减小的变化。

图9 各密度不同径级材积及占比Figure 9 Volume and proportion of different diameter grades of each stand density

3 讨论

3.1 密度对林木生长的影响

树高与胸径能最直观描述林木的生长特征，同时也是估算森林生物量和蓄积量的重要变量。一般来说，树高受密度的影响相比胸径较弱，但高生长对水分、养分及光照的竞争随密度增大而逐渐增加，导致树高随密度增大而逐渐降低；胸径生长与树高不同，胸径增粗受密度的影响相对较大，在相同树种与林龄条件下，密度导致的胸径差异很大［14］，主要因单株林木生长空间随密度增大而减小，个体竞争增强，胸径增长变小。本研究发现，随密度增大，平均树高和胸径均呈逐渐减小的变化，与密度较大时，单株林木的生存空间较为狭窄、汲取的营养物质和土壤水分相对较少等密切相关，在其他地区或树种上得出的结论与本研究相似［2，15-18］；且密度与胸径的斜率和决定系数均大于密度和树高，表明密度对平均胸径的作用均强于平均树高，体现在密度增加导致平均胸径减小的关系比平均树高减小更为密切［19］。本研究还发现，随密度加大，占比最高的树高级别差异不大，而占比最高的径级呈逐渐减小的变化；树高和胸径的最大（小）值也呈逐渐降低的趋势。密度较小时，平均胸径较大且分布较平均，“大树”与“小树”的差异不大，主要因各单株林木生长的相互影响和竞争较弱，林木生长较快，林木间差异较小；随密度增加，“大树”与“小树”的差异增大，且平均胸径逐渐降低，而对树高的作用较微弱，主要因相邻树木竞争激烈，优势木和被压木生长指标差距加大。这与万盼等［20］在沙地樟子松天然林中研究发现高密度林分中高大（大径级）林木的比率小于低密度林分的结果相似。

高径比是描述树木干形质量尖削度的指标，与竞争强度［21］、抵御灾害能力［3，22］等密切相关。本研究显示，高径比随密度增加而逐渐升高，因为密度加大时胸径线性降低，而树高变化微弱；在不同密度林分中，随胸径增加高径比逐渐降低，可能与林木的异速生长和密度效应有关，且胸径的相对差异大于树高。有学者发现，低密度林分小径级林木高径比大于大径级林木［20］；马娇娇等［23］在丰宁县富贵山林场中幼龄白桦林中发现，高径比随胸径增大呈减小的变化；也有研究者在水曲柳（Fraxinus mandshurica）密度研究中发现，密度与高径比呈正相关［24］，这些结果与本研究结果基本相同。对六盘山半湿润区华北落叶松人工林调查发现，当高径比大于0.7后可能发生雪害，超过0.9 后受害率迅速升高，超过1.0 时急剧上升［3］。本研究所有样地的平均高径比均小于1.0，由密度与高径比的关系可知（图5），当林分密度为1 388株/hm2时高径比为0.9时。在华北落叶松林经营中，将高径比控制在0.9以内能避免雪灾危害迅速增大，因此，合理林分密度应小于1 388株/hm2。

3.2 密度对林木生物量的影响

森林生物量能反映林木的生长变化及利用自然资源的能力，是评价生态系统生产力与植被承载力的重要指标，也是物质循环和能量流动的基础。本研究表明，林分生物量随密度增加而升高，平均单株生物量随密度增加呈先快后慢的降低，当密度较小时，林木光照、水分、养分等资源条件较好，平均单株生物量高，随密度加大，林木数量增加，林分生物量增加，而单株树木的生存空间及营养面积缩小，林木生长受到明显抑制导致平均单株生物量降低。列志旸等［25］研究山毛豆（Tephrosia candida）幼林得出，平均单株生物量随密度增加呈递减趋势，密度较大时，林木个体的生长受到抑制，单株生物量逐渐减小，而林分生物量随密度的增加而增大；刘平等［26］调查辽东山区油松（Pinus tabuliformis）人工林发现随密度增加，单株地上生物量呈减低的趋势；王博等［27］研究发现，核桃（Juglans regia）栽植密度6 m×6 m时单株产量达到最高，栽植密度较大时利于核桃园内太阳辐射和气温增加，空气相对湿度较小，通风透光性增强，也与光合特性的差异有关；上述分析与本研究的结果类似。有研究发现，当密度较小时，林分生物量随密度增加而快速升高，密度处于一定范围内时，林分生物量增加缓慢，当密度超过阈值时，林分生物量稳定在一个最大值［12，28］，这可能是由当地环境状况确定的最大植被承载力决定的。有学者在六盘山半干旱区的叠叠沟小流域发现，林龄为27 a 的华北落叶松人工林胸径为10～16 cm 范围内的地上生物量所占比例（60.19%）最大［29］，而本研究在类似地区，胸径在14～20 cm 区间内的生物量所占比例（57.42%）最大，这与本次调查的华北落叶松林龄（37 a）较大有关。仅考虑维持华北落叶松林较高生物量和固碳功能时，密度应在1 125～1 500 株/hm2范围内［3］，而本研究显示，当同时考虑林分生物量及平均单株生物量时（图6的交点），华北落叶松的林分密度为1 150 株/hm2。

3.3 密度对林木材积的影响

林分蓄积量随密度增加而升高，表明密度是决定林分蓄积量的主要因素。平均单株材积随密度的增加呈先快速后慢速的下降，主要是由密度效应导致的，随密度加大，林木对土壤水分和矿质营养等资源的竞争激烈，且树木的生长空间缩小，林地内的光照条件较差，使得个体林木生长减慢。张立超等［7］分析黄梁木造林密度对林木材积的影响，整体上看，随造林密度增加，单株材积减小，因黄梁木为喜光速生树种，密度较大时林冠郁闭早，只有树冠上方能够接受到光，促进了林木向上生长，受密度效应影响，胸径生长相对减慢，密度对单株材积生长的作用主要取决于胸径；潘文婷等［30］测定了树龄25 a 近熟期鹅掌楸（Liriodendron chinense）的主要生长指标，造林密度833 株/hm2时平均单株材积最大，造林密度1 111 株/hm2时林分蓄积量最大；Alcorn等［31］研究表明，随桉树（Eucalyptusspp.）造林密度增加，单株材积减小，而林分蓄积量增大，前人研究结论与本研究相似。还有研究显示，随造林密度增加，林分蓄积量呈先升后降的抛物线变化［32］，这与密度过大导致单株林木生产能力急剧降低有关，进而造成林分蓄积量减少。有学者认为，以培育华北落叶松大径材为目标的密度应低于1 500 株/hm2［33］。王晶等［34］在六盘山南段对不同密度华北落叶松林分析表明，从木材生产最优化的角度出发，密度在1 200株/hm2最为合适。而本研究发现，当兼顾林分蓄积和平均单株材积时（图8 的交点），华北落叶松的林分密度宜为1 100 株/hm2。

当同时考虑林木高径比、单株及林分生物量和材积时，合理的林分密度应在1 100～1 350 株/hm2最为适宜。而在六盘山南部香水河小流域，提出的兼顾华北落叶松林地产水、林分蓄积、固碳、植物多样性保护、抵抗雪害等多种功能需求的中龄林合理密度为1 000～1 300 株/hm2［3］，与本研究结论较为接近。此外，地形、土壤、气候等多种环境条件对林木生长起作用，受调查样地的数量及地域范围限制，且各观测样地立地质量相近，并未分析立地环境因子对各林分指标的影响，以后应继续调查收集数据，进行此方面的深入研究。