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茶树品种黄金芽研究综述

2023-06-21高玉萍崔飞龙

乡村科技 2023年8期
关键词:黄化叶绿体茶树

高玉萍 崔飞龙 沈 炜 徐 雷

1.浙江农业商贸职业学院,浙江 绍兴 312088;2.绍兴御茶村茶业有限公司,浙江 绍兴 312088;3.天台县大志茶业有限公司,浙江 天台 317200

0 引言

茶树良种是茶叶生产的基础。根据茶树芽叶色泽的不同,可以将茶树品种分成绿色系、紫(红)色系、白(黄)色系及复色系。在白(黄)色系茶树品种中,黄金芽是近年来引种范围较广且研究较多的一个无性系良种。黄金芽是光照敏感型黄色系白化茶树品种,在20世纪90年代发现于浙江省余姚市,并于2008年通过浙江省林木品种审定委员会审定[1-2]。目前,黄金芽除了可以作为生产用茶树外,还可以用于园林绿化。黄金芽由于其独特的品种特性,已经引种到我国各大茶区。笔者对黄金芽的黄化机制、生物学特性、栽培技术、鲜叶理化成分、适制性、成品品质特征及理化成分等方面的研究进行总结,以期为各茶区后续引种栽培黄金芽提供参考,同时为茶叶生产者提供借鉴。

1 黄金芽黄化机制

黄金芽叶色黄化由多种因素引起。笔者根据现有相关研究,从叶绿素合成受阻、其他色素的变化、叶绿体发育异常等方面对黄金芽黄化机制进行初步分析。

1.1 叶绿素合成受阻

在诸多茶树品种中,黄金芽的叶绿素含量明显低于普通茶树水平[3]。王开荣等[4]研究发现,黄金芽高度黄化时,叶绿素含量仅为74.3mg/kg;韩楠等[5]对四川省引进的黄金芽进行研究,发现其叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量均显著低于对照品种福鼎大白。

李旭敏[6]从分子生物学、基因组学等方面对黄金芽叶绿素含量低的原因进行研究,发现黄金芽叶绿素含量低主要由叶绿素合成途径相关酶基因的抑制性表达及降解途径相关酶基因的高表达引起。李旭敏发现,随着光照的增强,与叶绿素合成相关的合成酶基因CHLM、DVR、CHLG的表达从活跃状态变成抑制状态,而与叶绿素降解相关的酶基因CLH、RCCR、SGR则高表达。范延艮[7]则发现黄金芽叶绿素合成的主要受阻点为粪卟啉Ⅲ(CoproporphyrinogenⅢ,COPPⅢ)到原卟啉Ⅸ(protoporphyrinⅨ,PPⅨ)和原叶绿素酸酯(Pchlide)到叶绿素酸酯b(chlorophyllide b)。王瀚悦[8]通过进一步研究发现,粪卟啉原Ⅲ氧化酶(coproporphyrinogen-IIIoxidase,CPOX)和原卟啉原Ⅸ氧化酶(ProtoporphyrinogenⅨoxidase,PPOX)可以促使黄金芽叶色发生黄化,并成功从黄金芽茶树中克隆得到两条CsPPOX序列,分别命名为CsPPOX1和CsP‐POX2,其中CsPPOX1受强光调控的下调表达是黄金芽叶绿素合成受阻的主要原因。杜颖颖[9]的研究表明,在强光照下,叶片光合作用体系4种相关基因和叶黄素合成相关基因VDE表达下调。综合以上研究结果,在强光环境下,黄金芽叶绿素合成受阻,导致叶绿素含量下降,最终致使黄金芽叶片黄化[10-11]。

1.2 其他色素的变化

现有报道对黄金芽中类胡萝卜素的含量有一定争议。李娜娜[12]发现,在强光环境下,黄金芽黄化叶片叶绿体内类囊体和基粒形成受阻,叶绿素含量显著降低,紫黄质、叶黄素和总胡萝卜素含量增加。也有研究发现,在强光环境下,黄金芽黄化叶片中类胡萝卜素含量会减少,但其减少的程度远不如叶绿素;而经过遮阴处理后,黄金芽叶片的新黄质、紫黄质、叶黄素和β-胡萝卜素的含量都有所增加[8,11]。总体而言,在强光环境下,黄金芽叶片中类胡萝卜素合成过程并未明显受到抑制。范延艮、Dong等[7,13]研究发现,在强光环境下,黄金芽黄化叶片会通过增强叶黄素循环保护叶片免受过剩光的伤害,整个类胡萝卜素合成过程既起到了保护植物免受过剩光伤害的作用,又在黄化叶片叶绿素总量显著降低后,对叶片黄化起到关键性作用。综合以上研究结果,在强光环境下,黄金芽叶绿素含量显著降低造成叶片失绿后类胡萝卜素和类黄酮等物质颜色呈现,进而导致黄金芽叶片呈现黄色[7,14]。

1.3 叶绿体发育异常

许多研究表明,叶绿体发育异常也是导致植物叶片黄化或白化的原因[11-12]。王强兵等[15]认为,在强光胁迫下,黄色系光敏感型新梢白化茶树叶片中防御酶活性低,不能清除由过剩光能引起的活性氧,造成叶片中叶绿体和类囊体膜结构氧化降解,使叶绿素生物合成受阻,从而表现为白化表型。许燕[3]对比不同茶树品种的叶绿体结构发现,黄金芽的叶绿体少而小,叶绿体基粒片层数少,且叶绿体内有大量的囊状空泡。范延艮等[16]也有类似的发现。司钰苇等[10-11]研究发现,黄金芽叶片中叶绿体的结构会影响色素的含量及叶片的色泽(对黄金芽进行遮阴处理,叶片绿化后,叶片中叶绿体为长条梭形,结构清晰且基粒和片层显著增加,基粒类囊体垛叠紧密整齐;叶片返黄时,叶片中叶绿体数目减少,基粒片层的复杂程度降低)。杜颖颖[9]研究表明,强光照会抑制光淬灭色素黄素的生物合成,容易使叶片受到光损伤,导致叶绿体发育受阻,叶绿素代谢失衡,产生叶片白化。综合以上研究结果,强光环境会导致黄金芽叶片中叶绿体发育异常,致使叶片出现黄化现象。

2 黄金芽生物学特性

黄金芽为灌木型茶树品种,中叶种(也有研究者认为是小叶种),树姿开张,树势中等,黄色系变异,芽白种,芽体中等偏细,叶呈长椭圆形[17-20]。

2.1 黄化表现

黄金芽茶树品种黄化时期可持续两三个季节[21]。在适宜的生长环境下,黄金芽可达到全年黄色,其叶片黄化与光照的依赖关系十分密切,总体上呈现随光照增强叶片黄化程度增加的趋势,叶片会随着环境光照强度由低到高依次呈现“浅绿—浅黄—黄色—金黄—黄泛白”等多种色泽[2,22]。

王开荣等[20]发现,黄金芽芽体在光照强度为1.5万lx以上出现黄化,光照强度达到6.0万lx时出现红色芽;第4叶(成熟叶)在光照强度为2.5万lx以下时保持浅黄色,光照强度为3.0万lx时呈现明黄色,光照强度在6.0万lx以上时呈现深黄色。李明等[21]研究发现,黄金芽的芽叶黄化启动光照强度阈值在1.1万~1.5万lx(光照强度低于1.1万lx时,芽体黄化表现不明显;光照强度在1.5万lx以上时,芽体黄化表现明显);光照强度在2.5万lx以上时,成叶黄化充分。相反的,遮光处理会使黄金芽叶色变绿[19,23]。范延艮等[16]通过双层遮阴、单层遮阴和不遮阴3种光照处理,分别获得了嫩绿、浅黄稍带绿色、明黄色3种黄金芽春梢。同时,在实际观察中也能发现,黄金芽树冠下部荫蔽位置存在返绿现象[20]。

2.2 生长表现

整体而言,黄金芽黄化启动的光照强度阈值低,光合特性较弱,因此生长势较弱[24-25]。黄金芽对光照较敏感,只有适宜的光照强度才对茶树生长有利。农户在栽培黄金芽时要适当降低光照强度,如选择四周为稀疏乔木林且向东北方向倾斜的山地[20,26]。夏功敏等[27]研究发现,4年生黄金芽茶树树高71.48 cm,冠幅87.62 cm,显著低于对照福鼎大白,黄金芽的百芽质量小于对照福鼎大白。除了树高较低、冠幅较小之外,王开荣等[20]还发现黄金芽整体芽头较小,发芽密度较低,百芽质量较小。根据张凌云等[28]在广西壮族自治区桂林市的观测数据,黄金芽的发芽密度显著低于福鼎大白。

2.3 物候期

我国不同地区、不同年份,由于气候差异,黄金芽的物候期不同。根据对部分文献的研究,总结黄金芽物候期如表1所示。由表1可知,黄金芽在不同地区、不同年份的一叶期、二叶期和三叶期一般都集中在3月。根据学者对多地黄金芽物候期的观测发现,黄金芽的物候期比常用对照品种福鼎大白晚[24,27,29]。但目前学者对黄金芽物候期的界定存在争论,有中生种[27-28,30]和早生种[2,31]两种不同的判定。王治会等[24]发现,2019—2020年江西省黄金芽一叶期在3月27—28日,二叶期在3月30日至4月2日。夏功敏等[27]调查发现,2012—2013年四川省雅安市名山区的黄金芽一叶期在3月13—27日,二叶期在3月16—31日;此地黄金芽两个叶期时间相差较大,多与当地气候有关。宋荣晶等[30]通过实地调查研究发现,2015—2017年贵州省六盘水市黄金芽一叶期在3月10—26日,二叶期在3月15—31日,时间跨度也比较大(这是因为此地2017年春季比一般年份要晚20 d左右)。张凌云等[28]发现2018—2019年广西壮族自治区桂林市七星区黄金芽一叶期在3月19—22日,二叶期在3月24—27日,时间相差不大。另外,王开荣等[19]总结在年活动积温为5 000℃的区域,黄金芽一芽一叶开展期在3月底至4月。俞慧玲[32]在浙江省云和县观测到黄金芽的萌芽期在3月中旬。

表1 不同地区黄金芽物候期观测数据

2.4 适应性和抗性

黄金芽在露地栽培中,存在成活率较低的问题。孙阳阳等[33]在山东省泰安市的27个茶树品种栽培试验中发现,黄金芽的扦插成活率为12.17%,为27个茶树品种中最低。麻家铭等[34]在2019年3月21日将黄金芽引种至河北省保定市,通过温室与露地种植相结合的方式研究黄金芽对北方环境的适应性,研究发现黄金芽成活率为50%。泰安市和保定市均为不太适宜茶树生长的地区,黄金芽在两地的成活率明显低于适宜地区,说明黄金芽整体适应性差。

众多研究发现,黄金芽抗高温强光、抗寒、抗旱性均较差。第一,抗高温强光能力差。在高温、强光环境下,黄金芽易受到损伤。持续的高温干旱或突然的持续强日照,会导致黄金芽部分叶片(尤其是未成熟叶)出现灼伤、枯焦现象。黄金芽能接受的最高光照强度在6万lx左右,光照强度超过6万lx会给黄金芽带来生理障碍,尤其是会严重损害幼年茶树。田月月等[35]在泰安市探究了引起黄金芽茶树日灼伤害的气象因子,发现高强光和高温是造成黄金芽叶片日灼的两个重要因素。第二,抗寒及抗旱能力差。黄金芽的生长需要充足的水分及适宜的温度。在低温及干旱的情况下,黄金芽生长会受到抑制。王治会等[25]通过对不同茶树品种的对比发现,黄金芽的耐寒性、耐旱性弱。孙阳阳等[33]在泰安市对比27个茶树品种发现,黄金芽耐寒性最差。张凌云等[28]在桂林市的研究中也发现黄金芽抗寒性和抗旱性较差。

目前,关于黄金芽抗病虫害能力方面的研究较少,且根据现有研究结果来看,黄金芽抗病虫害能力表现不一[36-38]。郑雨婷[36]对比了11个茶树品种抗小绿叶蝉的能力,判定黄金芽在11个品种中排名第3。胡明文[39]在对安徽省休宁县黄金芽种植的观察中发现,当地栽种的黄金芽基本没有发生病害,偶有轻微虫害发生。孙阳阳等[33]对比了27个茶树品种,发现黄金芽对假眼小绿叶蝉和红蜘蛛的抗性均较差。

3 黄金芽栽培技术

黄金芽总体抗性较差,农户要为其提供适宜的生长环境,并对其采取合理的栽培措施,以保证其成活率及良好的生长状态。王开荣等[19]认为,黄金芽适合在海拔500m以下、年活动积温大于4 200℃的温暖地区种植。适度遮阴,改善黄金芽生长的光照条件,有利于黄金芽的生长。尤其是在黄金芽幼苗期,要注意遮阴保护栽培。这是因为黄金芽抗性与其白化程度有关,幼龄茶树在极端天气下更容易产生生理障碍,但返绿程度好的茶树依然具有良好的抗逆能力[20]。李明等[21]通过观察发现,黄金芽未返绿的秋梢往往受冻,而返绿叶不受冻。在生产中,农户可以通过采取覆盖遮阳网[35]、种植遮阴树[40]、间作[35,41]、喷灌[35]及改变种植方式(如改为单行双株、双行单株等)[42-43]等措施保证黄金芽健壮生长。费明贵等[26]建议选择四周为稀疏乔木林且向东北方向倾斜的山地作为黄金芽栽培区域,以保证光照适宜。田月月等[35]提出在黄金芽日灼易发时期采取覆盖遮阳网、间作及喷灌等减光、降温和增湿技术措施,可以有效预防黄金芽叶片日灼的发生。对不同栽培模式的研究表明,松、茶间作模式下黄金芽的生长状况优于露地栽培,其成活率显著高于露地栽培,说明适度遮阴有利于黄金芽的生长[44]。此外,遮阴处理还会影响茶叶品质。经过遮阴处理,黄金芽叶绿素含量增加,氨基酸含量减少,茶多酚、可溶性糖含量均增加[10]。陈亚明等[45]在江苏省句容市对种植1年的黄金芽进行遮阴处理,黄金芽成活率为90.2%。侯剑等[41]在山东省日照市的试验中发现,露地茶园黄金芽栽种1年后成活率仅为14.6%,松茶间作茶园黄金芽成活率则达到了74.5%。

4 黄金芽鲜叶的理化成分

穆兵等[46]通过对比白叶1号、福鼎大白、黄金芽、龙井43和紫鹃等5个茶树品种,发现黄金芽的儿茶素含量最低。此外,黄金芽鲜叶理化成分含量与栽培环境有关。司钰苇等[10]研究发现,黄金芽中黄酮类化合物的生物合成会随光照强度增加而增加,而经过遮阴处理的黄金芽中氨基酸含量降低,茶多酚、可溶性糖含量均增加。罗学平等[47]检测到黄金芽的春叶氨基酸含量高于夏叶。

由表2可知,不同地区、不同时期黄金芽鲜叶理化成分含量不同。根据现有文献记载,黄金芽氨基酸含量在2.70%~7.00%,咖啡碱含量在3.50%~3.80%,茶多酚含量在15.81%~22.90%,酚氨比在2.91~7.60,儿茶素含量在12.60%~15.04%。现有文献中黄金芽氨基酸与酚氨比含量相差很多,是因为检测方法不同。氨基酸检测方法不同导致黄金芽氨基酸含量差别大,最后导致酚氨比差别较大。

表2 不同地区、不同时期黄金芽鲜叶理化成分含量

5 黄金芽适制性

适制性是指某个茶树品种的鲜叶适合制作某种茶的特性。在当前的茶叶生产中,以黄金芽加工制作绿茶数量最多,也有部分制作成红茶,少量制作成黄茶、白茶等。由于黄金芽品种较为独特,制作出的茶带有明显的品种特点。

罗学平等[47]在四川省宜宾市研究发现,在用黄金芽制作红茶时,其在发酵过程中变红快速,发酵力较强;分析黄金芽鲜叶成分,发现其夏季鲜叶比春季鲜叶更适合制作红茶,用夏季鲜叶制成的成品红茶感官评分居于8个茶树品种的中上游。徐玉婕等[48]通过嫩度、浓度、强度、协调度对比分析了白化品种绿茶(奶白茶)和黄化品种绿茶(黄金芽茶)的滋味差别,认为奶白茶鲜味特征更明显,黄金芽茶收敛性更强。许文璨等[49]采用黄金芽夏季一芽二叶原料试制白茶,发现黄金芽在8个茶树品种中品质最佳,其香气中有橘香,滋味中带橘子味。曹青青等[50]则用黄金芽试制了黄茶,发现闷黄处理更加有利于保持黄金芽的色泽优势。

6 黄金芽成品品质特征

黄金芽具有氨基酸含量高、茶多酚含量低、酚氨比低的特点,制成绿茶具有独特的优势。笔者对部分文献中用黄金芽制成的成品绿茶品质特征进行总结,结果如表3所示。由表3可知,用黄金芽制成的绿茶一般有“三黄”的品质特征,即干茶亮黄、汤色嫩黄、叶底明黄。

表3 黄金芽成品绿茶品质特征

7 黄金芽成品理化成分

黄金芽适制绿茶。因此,以黄金芽制成的成品绿茶为例,总结部分文献中黄金芽成品理化成分。由表4可知,不同的采制时间、不同的采摘嫩度、不同的产地、不同的加工方式等均会导致由黄金芽制作出的成品绿茶理化成分存在差异。例如,刘建军等[51]在春季选取了4个时间采摘黄金芽并制作成绿茶,经对比发现,随着采摘时间的推迟,黄金芽中氨基酸、咖啡碱、茶多酚含量均下降,酚氨比呈上升趋势。

表4 不同地区、不同时期黄金芽成品绿茶理化成分

8 总语

茶树新品种是保持茶产业旺盛活力的重要基础。近年来,随着人们消费能力的升级,消费需求逐渐多样化,基于茶树新品种开发出的特色茶叶新产品也层出不穷。其中,黄金芽作为一种光照敏感型黄色系白化茶树品种,自认定成功后便受到了广泛关注,目前已经形成了一定的产业规模。黄金芽作为一个茶树良种,其加工成成品茶后独特的品质特征受到了广大消费者的欢迎。尤其是由黄金芽制成的绿茶,以其独特的“三黄”特点及香气、滋味中的鲜醇感,受到很多消费者的追捧,其售价也远高于普通绿茶。目前,黄金芽在我国主要茶区都有引种。但在实际生产中,黄金芽整体表现出生长势较弱、抗性较差、产量较低的问题,其产量也不及常见的茶树品种。因此,在部分茶区,尤其是不太适宜茶树生长的地区要谨慎引种栽培。此外,在黄金芽栽培过程中,农户要特别注意光照控制、养分供应、抗寒抗旱、病虫害防治等,从而保证茶树的正常生长,实现高产高效。

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